Потенциал действия механизм образования свойства. Потенциал действия (ПД), методы регистрации, фазы, механизмы их происхождении, физиологическое значение
Потенциал действия - волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляетэлектрический разряд - быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.
Потенциал действия развивается на мембране в результате её возбуждения и сопровождается резким изменением мембранного потенциала.
В потенциале действия выделяют несколько фаз:
Фаза деполяризации;
Фаза быстрой реполяризации;
Фаза медленной реполяризации (отрицательный следовый потенциал);
Фаза гиперполяризации (положительный следовый потенциал).
Фаза деполяризации. Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. При деполяризации клеточной мембраны до критического уровня деполяризации (КУД) происходит лавинообразное открытие потенциал чувствительных Na+- каналов. Положительно заряженные ионы Na+ входят в клетку по градиенту концентрации (натриевый ток), в результате чего мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны.
Фаза быстрой и медленной реполяризации. В результате деполяризации мембраны происходит открытие потенциалчувствительных К+- каналов. Положительно заряженные ионы К+ выходят из клетки по градиенту концентрации (калиевый ток), что приводит к восстановлению потенциала мембраны. В начале фазы интенсивность калиевого тока высока и реполяризация происходит быстро, к концу фазы интенсивность калиевого тока снижается и реполяризация замедляется. Усиливает реполяризацию поступление в клетку Ca2+ Фаза гиперполяризации развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na+/K+ помпы. Поступление в клетку Cl– дополнительно гиперполяризует мембрану Изменение величины мембранного потенциала во время развития потенциала действия связано в первую очередь с изменением проницаемости мембраны для ионов натрия и калия.
Современные представления о механизме его генерации
Методом фиксации мембранного потенциала удалось измерить токи, текущие через плазмолемму аксона (аксолемму) кальмара и убедиться в том, что в покое ток катионов (К +) направлен из цитоплазмы в интерстиций, а при возбуждении доминирует ток катионов (Na +) в клетку. В состоянии «покоя» плазмолемма почти непроницаема для ионов, находящихся в межклеточном пространстве(Na + С1 - и НСОз - ,).
При возбуждении проницаемость для ионов натрия на время, равное нескольким миллисекундам, резко возрастает, а затем снова падает. В результате катионы (ионы Na +) и анионы (С1 - , НСОз) разобщаются на плазмолемме: Na + входит в цитоплазму, а анионы нет. Поток положительных зарядов в цитоплазму не только компенсирует потенциал покоя, но и превышает его. Возникает так называемый «овершут» (или инверсия мембранного потенциала). Входящий поток натрия - результат его пассивного движения по открывшимся мембранным каналам по концентрационному и электрическому градиентам. Выходящий поток этого катиона обеспечивается калий-натриевой помпой.
Виды электрических ответов (электротонический потенциал, локальный ответ, потенциал действия). Механизм их возникновения.
В пpоцессе pазвития возбуждения плазматической мембpаны (изменения ее ионной пpоницаемости и электpического состояния) в зависимости от силы pаздpажителя возникает тpи вида электpических ответов:
Электpотонический потенциал
Локальный ответ
Потенциал действия
Электpотонический потенциал
Электротонический потенциал - это пассивный сдвиг величины мембранного потенциала (МП) при действии подпорогового стимула электрического тока.
1. Возникает в ответ на действие катода постоянного тока по силе воздействия меньше 0,5 поpоговой величины
2. Сопpовождается пассивной, слабо выpаженной электpотонической деполяpизацией за счет "-" заpяда катода (ионная пpоницаемость мембpаны пpактически не изменяется), котоpая наблюдается только во вpемя действия pаздpажителя
3. Развитие и исчезновение потенциала пpоисходит по экспоненциальной кpивой и опpеделяется паpаметpами
4. pаздpажающего тока, а также сопpотивлением и емкостью мембpаны
5. Такой вид возбуждения имеет местный хаpактеp и не может pапpспpостpаняться
6. Увеличивает возбудимость ткани
Механизм возникновения
Простейшая модель раздражимости при прохождении тока представляет собой процесс, при котором положительные заряды тока кратковременно разряжают, т.е. деполяризуют мембрану, что вызывает нарушение равновесия ионных потоков.
Во время деполяризации больше ионов калия (+К) покидает клетку и тем самым уравновешивается поток ионного и электрического тока, что, в свою очередь, приводит к стабилизации заряда мембранной емкости. Сдвиг потенциала, вызываемый импульсом тока, называетсяэлектротоническим потенциалом, илиэлектротоном .
Скорость нарастания электротонического потенциала определяется в основном емкостью мембраны. Однако большинство нервных клеток имеют вытянутую форму. Нервное волокно иногда достигает длины 1 м при диаметре 1 мкм. Следовательно, выходя из такой клетки, пропускаемый через нее ток будет распределяться очень неравномерно. Установлено, что по мере увеличения расстояния от источника возбуждения (тока) временной ход электротонического потенциала (электротона) постепенно замедляется. Происходит это потому, что электротон преодолевает сопротивление не только мембраны, но продольное сопротивление внутренней среды самой нервной клетки. Для малых сдвигов потенциала электротонические потенциалы в нерве можно зарегистрировать на расстоянии не более нескольких сантиметров от места их возникновения, т.е. локально.
Деполяризующий электротонический потенциал, который превышает пороговый уровень, вызывает возбуждение. Возбуждение возможно тогда, когда импульс тока имеет адекватную длительность и амплитуду. Соответственно определенный уровень длительности и амплитуды импульса тока существенно влияет на передачу информации в форме потенциала действия. В этой связи локальный характер деполяризации дендиритов, тел нервных клеток и аксонов различается.
Деполяризация дендритов и соответственно тел нервных клеток наблюдается едва достигается пороговый уровень. Происходит это потому, что деполяризация идет за счет повышения натриевой (+Nа) проницаемости мембраны, которая в дальнейшем продолжает деполяризацию автоматически.
Локальный ответ
Локальный потенциал (ЛП) - это местное нераспространяющееся подпороговое возбуждение, существующее в пределах от потенциала покоя (-70 мВ в среднем) до критического уровня деполяризации (-50 мВ в среднем). Его длительность может быть от нескольких миллисекунд до десятков минут.
1. Возникает в ответ на действие pаздpажителя силой от 0,5 до 0,9 поpога
2. Активная фоpма деполяpизации, поскольку ионная пpоницаемость повышается в зависимости от силы подпоpогового pаздpажителя
3. Гpадуален по амплитуде (амплитуда находится в пpямой зависимости от силы и частоты pаздpажений)
4. Развитие деполяpизации пpоисходит до кpитического уpовня, пpичем не пpямолинейно, а по S-обpазной кpивой. Пpи этом деполяpизация пpодолжает наpастать после пpекpащения pаздpажения, а затем сpавнительно медленно исчезает
5. Способен к суммации (пpостpанственной и вpеменной)
6. Локализуется в пункте действия pаздpажителя и пpактически не способен к pаспpостpанению, т.к. хаpактеpизуется большой степенью затухания
7. Повышает возбудимость стpуктуpы
Виды Локальных ответов(потенциалов):
1. Рецепторный. Возникает на рецепторных клетках (сенсорных рецепторах) или рецепторных окончаниях нейронов под действием стимула (раздражителя). Механизм возникновения такого рецепторного локального потенциала детально рассмотрен на примере восприятия звука слуховыми рецепторами - Молекулярные механизмы рецепции (трансдукции) звука по пунктам Этот процесс называется "трансдукция", то есть преобразование раздражения в нервное возбуждение. Сенсорные рецепторы вторичного типа не умеют порождять нервный импульс, поэтому их возбуждение остаётся локальным и от его амплитуды зависит то, сколько рецепторная клетка выбросит медиатора.
2. Генераторный . Возникает на сенсорных афферентных нейронах (на их дендритных окончаниях, перехватах Ранвье и/или аксонных холмиках) под действием медиаторов, которые выделили сенсорные клеточные рецепторы вторичного типа. Генераторный потенциал превращается в потенциал действия и нервный импульс при достижении им критического уровня деполяризации, т.е. он генерирует (порождает) нервный импульс. Потому он и назван генераторным.
3. Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) . Возникает на постсинаптической мембране синапса, т.е. он отражает передачу возбуждения от одного нейрона к другому. Обычно он составляет +4 мВ. Важно отметить, что возбуждение передаётся от одного нейрона другому именно в виде ВПСП, а не готового нервного импульса. ВПСП вызывает деполяризацию мембраны, но подпороговую, не достигающую КУД и не способную породить нервный импульс. Поэтому обычно требуется целая серия ВПСП для того, чтобы родился нервный импульс, т.к. величина единичного ВПСП совершенно недостаточна для того, чтобы достичь критического уровня деполяризации. Вы можете сами подсчитать, сколько требуется одновременно действующих ВПСП, чтобы родился нервный импульс. (Ответ: 5-6.)
4. Тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП) . Возникает на постсинаптической мембране синапса, но только не возбуждает её, а, наоборот, тормозит. Соотвтетственно, эта постсинаптическая мембрана входит в состав тормозного синапса , а не возбуждающего. ТПСП вызывает гиперполяризацию мембраны, т.е. сдвигает потенциал покоя вниз, подальше от нуля. Обычно он составляет -0,2 мВ. Используются два механизма создания ТПСП: 1) "хлорный" - происходит открытие ионных каналов для хлора (Cl-), через них в клетку входят ионы хлора и увеличивают её электроотрицательность, 2)"калиевый" - происходит открытие ионных каналов для калия (К+), через них выходят ионы калия, уносят из клетки положительные заряды, что увеличивает электроотрицательность в клетке.
5. Пейсмекерные потенциалы - это эндогенные близкие к синусоидальным периодические колебания мембранного потенциала с частотой 0,1-10 Гц и амплитудой 5-10 мВ. Их генерируют у себя специальные нейроны-пейсмекеры (водителями ритма) самостоятельно, без внешнего воздействия. Пейсмекерные локальные потенциалы обеспечивают периодическое достижение нейроном-пейсмекером критического уровня деполяризации и спонтанную (т.е. самопроизвольную) генерацию им потенциалов действия и, соответственно, нервных импульсов.
Механизм возникновения
Важно понять то, что процесс рождения локального потенциала начинается с открытия ионных каналов . Открытие ионных каналов - это самое главное! Их нужно открыть для того, чтобы в клетку пошёл поток ионов и принёс в неё электрические заряды. Эти ионные электрические заряды как раз и вызывают смещение электрического потенциала мембраны вверх или вниз, т.е. локальный потенциал.
натрия (Na+) , то в клетку вместе с ионами натрия попадают положительные заряды, и её потенциал смещается вверх в сторону нуля. Это - деполяризация, и так рождается возбуждающий локальный потенциал . Можно сказать, что возбуждающие локальные потенциалы порождаются натриевыми ионными каналами, когда они открываются.
Образно можно сказать и так: "Каналы открываются - потенциал рождается".
Если открываются ионные каналы для хлора (Cl-) , то в клетку вместе с ионами хлора попадают отрицательные заряды, и её потенциал смещается вниз ниже потенциала покоя. Это гиперполяризация, и таким способом рождается тормозный локальный потенциал . Можно сказать, что тормозные локальные потенциалы порождаются хлорными ионными каналами .
Существует также ещё один механизм формирования тормозных локальных потенциалов - за счёт открытия дополнительных ионных каналов для калия (К+) . В этом случае из клетки через них начинают выходить "лишние" порции ионов калия, они выносят положительные заряды и увеличивают электроотрицательность клетки, т.е. вызывают её гиперполяризацию. Таким образом, можно сказать, что тормозные локальные потенциалы порождаются дополнительными калиевыми ионными каналами .
Как видите, всё очень просто, главное - открыть нужные ионные каналы . Стимул-управляемые ионные каналы открываются раздражителем (стимулом). Хемо-управляемые ионные каналы открываются медиатором (возбуждающим или тормозным). Точнее, в зависимости от того на какие каналы (натриевые, калиевые или хлорные) будет действовать медиатор, таков будет и локальный потенциал - возбуждающий или тормозный. А медиатор как для возбуждающих локальных потенциалов, так и для тормозных, может быть одним и тем же, тут важно, какие ионные каналы будут связываться с ним своими молекулярными рецепторами - натриевые, калиевые или хлорные.
Потенциал действия
Потенциал действия – это резкое скачкообразное изменение мембранного потенциала с отрицательного на положительный и обратно.
1. Возникает пpи действие pаздpажителей поpоговой и свеpхпоpоговой силы (может возникать пpи суммации подпоpоговых pаздpажителей вследствии достижения уpовня кpитической деполяpизации)
2. Активная деполяpизация пpотекает пpактически мгновенно и pазвивается пофазно (деполяpизация, pеполяpизация)
3. Hе имеет гpадуальной зависимости от силы pаздpажителя и подчиняется закону "все или ничего". Амплитуда зависит только от свойств возбудимой ткани
4. Hе способен к суммации
5. Снижает возбудимость ткани
6. Распpостpаняется от места возникновения по всей мембpане возбудимой клетки без изменения амплитуды
Механизм возникновения
Фаза деполяризации . Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. При деполяризации клеточной мембраны до критического уровня деполяризации (КУД) происходит лавинообразное открытие потенциалчувствительных Na+-каналов. Положительно заряженные ионы Na+ входят в клетку по градиенту концентрации (натриевый ток), в результате чего мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны.
Фаза быстрой и медленной реполяризации . В результате деполяризации мембраны происходит открытие потенциалчувствительных К+ -каналов. Положительно заряженные ионы К+ выходят из клетки по градиенту концентрации (калиевый ток), что приводит к восстановлению потенциала мембраны. В начале фазы интенсивность калиевого тока высока и реполяризация происходит быстро, к концу фазы интенсивность калиевого тока снижается и реполяризация замедляется.
Фаза гиперполяризации развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na+ / K+ помпы.
Овершут – период времени, в течение которого мембранный потенциал имеет положительное значение.
Пороговый потенциал – разность между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации. Величина порогового потенциала определяет возбудимость клетки – чем больше пороговый потенциал, тем меньше возбудимость клетки.
6. Возбудимость. Изменение возбудимости в процессе возбуждения.
А. Возбудимость клетки во время ее возбуждения быстро и сильно изменяется. Различают несколько фаз изменения возбудимости, каждая из которых строго соответствует определенной фазе ПД и, так же как и фазы ПД, определяется состоянием проницаемости клеточной мембраны для ионов. Схематично эти изменения представлены на рис. 3.6.б.
1. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД, когда уже возникла частичная деполяризация клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает критической величины, то регистрируется локальный потенциал. В случае, если деполяризация достигает Екр, то развивается ПД. При замедленном развитии начальной деполяризации она оценивается как препотенциал. Возбудимость повышена потому, что клетка частично деполяризована, мембранный потенциал приближается к критическому уровню, поскольку открывается часть потенциалчувствительных быстрых Na-каналов. При этом достаточно небольшого увеличения силы раздражителя, чтобы деполяризация достигла Е кр, при которой возникает ПД.
2. Абсолютная рефракторная фаза - это полная невозбудимость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1-2 мс; если ПД более продолжителен, то более продолжительна и абсолютная рефракторная фаза. Клетка в этот период при любой силе раздражения не отвечает. Невозбудимость клетки в фазу деполяризации и инверсии (в первую ее половину - восходящая часть пика ПД) объясняется тем, что потенциалзависимые т -ворота Na-каналов уже открыты и ионы Na + быстро поступают в клетку по всем каналам. Те ворота Na-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влиянием деполяризации - уменьшения мембранного потенциала. Поэтому дополнительное раздражение клетки относительно движения ионов Na + в клетку ничего изменить не может.
Рис. 3.6. Фазовые изменения возбудимости клетки(б) во время ПД (а). 1,4 - возбудимость повышена; 2 - абсолютная рефрактерная фаза;
2. Относительная рефрактерная фаза - это период восстановления возбудимости, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение (см. рис. 3.6,5, кривая 3). Относительная рефрактерная фаза соответствует конечной части фазы реполяризации от уровня Е кр ± 10 мВ и следовой гиперполяризации клеточной мембраны, что является следствием все еще повышенной проницаемости для ионов К + и избыточного выхода ионов К + -каналов из клетки. Поэтому, чтобы вызвать возбуждение в этот период, необходимо приложить более сильное раздражение, так как часть Nа + -каналов в конце реполяризации находится еще в состоянии инактивации, а выход ионов К + из клетки препятствует ее деполяризации. Кроме того, в период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от критического уровня деполяризации. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется (см. рис. 3.6,а), то относительная рефрактерная фаза включает и период замедления реполяризации, и период гиперполяризации. Рис. 3.6.Фазовые изменениявозбудимости клетки (b) во времяПД (а).1,4-возбудимость повышена;2-абсолютная рефрактерная фаза;3-относительная рефрактерная фаза
4. Фаза экзальтации - это период повышенной возбудимости. Он соответствует следовой деполяризации. В нейронах ЦНС вслед за гиперполяризацией возможна частичная деполяризация клеточной мембраны. В эту фазу очередной ПД можно вызвать более слабым раздражением, поскольку мембранный потенциал несколько ниже обычного и оказывается ближе к критическому уровню деполяризации, что объясняют повышенной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Nа + . Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.
Б. Лабильность, или функциональная подвижность (Н.Е.Введенский)- это скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая, в свою очередь, зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. Особое значение при этом имеет длительность рефрактерной фазы: чем больше рефрактерная фаза, тем ниже лабильность ткани.
Закон «всё или ничего» - правило, согласно которому на подпороговое раздражение возбудимая клетка не дает ответа, а на пороговое раздражение дает сразу максимальный ответ, причем при дальнейшем повышении силы раздражения величина ответа не изменяется.
№100. Потенциал действия: графический вид и характеристики, механизмы возникновения и развития.
Потенциа́л де́йствия - волна возбуждении, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд - быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.
А – спокойное состояние; В –мембрана на которой возник потенциал действия
В основе любого потенциала действия лежат следующие явления:
1. Мембрана живой клетки поляризована - её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности - бо́льшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).
2. Мембрана обладает избирательной проницаемостью - её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.
3. Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю.
Третье явление является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.
1. Предспайк - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
2. Пиковый потенциал, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).
3. Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
4. Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).
№101.Потенциал-зависимые ионные каналы: строение, свойства, функционирование
Для каналов характерна ионная специфичность. Каналы одного типа пропускают только ионы калия, другого - только ионы натрия и т. д.
Ионные потенциал-зависимые каналы - это каналы, которые открываются и закрываются в ответ на изменение мембранного потенциала, например, натриевые каналы, ответственные за потенциал действия Если мембранный потенциал поддерживать на уровне потенциала покоя, натриевый ток практически отсутствует, что означает, что натриевые каналы закрыты. Если теперь сдвинуть мембранный потенциал в положительную сторону и удерживать его на постоянном уровне, то потенциал-зависимые натриевые каналы откроются и ионы натрия начнут передвигаться в клетку по градиенту концентрации. Этот натриевый ток достигнет максимума и Через несколько миллисекунд ток падает почти до нуля. Закрывшись, каналы переходят в инактивированное состояние, отличающееся от первоначального закрытого состояния, при котором они были способны открыться в ответ на деполяризацию мембраны. Каналы остаются инактивированными до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к исходному отрицательному значению и не закончится восстановительный период длительностью в несколько миллисекунд.
При регистрации токов в очень малых участках мембраны было обнаружено, что канал открывается по принципу "все или ничего". Открытые каналы обладают одинаковой проводимостью, но открываются и закрываются независимо друг от друга, поэтому суммарный ток через мембрану всей клетки с ее многочисленными каналами определяется не степенью открытости каналов, а вероятностью быть открытым для каждого отдельного канала.
_______________________________________________________________________________________
№102. Механизм и скорость распространения потенциала действия по безмякотному нервному волокну.
Скорость проведения в нервных волокнах колеблется от 0,25 м/сек в очень тонких немиелинизированных волокнах
Распространение потенциала действия вдоль нервного волокна(аксона) обусловлено возникновением локальных токов, образующихся между возбужденным и невозбужденным участками клетки. В состоянии покоя внешняя поверхность клеточной мембраны имеет положительный потенциал, а внутренняя отрицательный. В момент возбуждения полярность мембраны меняется на противоположную. В результате этого между возбужденным и невозбужденным участками мембраны возникает разность потенциалов, это и приводит к появлению между этими участками локальных токов. На поверхности клеток локальный ток течет от невозбужденного участка к возбужденному, внутри клетки – в обратном направлении. Локальный ток раздражает соседние невозбужденные участки и вызывает увеличение проницаемости мембран. Это приводит к возникновению потенциалов действия в соседних участках. В то же время, в ранее возбужденном участке происходят восстановительные процессы реполяризации Вновь возбужденный участок в свою очередь становиться элекроотрицательным и возникающий локальный ток раздражает следующий за ним участок. Этот процесс повторяется многократно и обусловливает распространение импульсов возбуждения по всей длинне клетки в обоих направлениях. В нервной системе импульсы проходят лишь в определенном направлении из-за наличия синапсов, обладающих односторонней проводимостью.
Удельное сопротивление биомембран велико, но вследствии их малой толщины сопротивление изоляции в сотни тысяч раз меньше, чем у технического кабеля.По этому однородное нервное волокно не может проводить электрический сигнал на далекие расстояния.
λ=корень из (dR/4р)
d- диаметр волокна, R - поверхностное сопротивление мембраны в Ом * м 2 и р-удельное сопротивление аксоплазмы в Ом*м.
С увеличением λ (постоянная длины) степень затухания сигнала уменьшается, при этом возрастает скорость проведения импульса. Увеличения постоянной длинны λ можно добиться путем увеличения диаметра d аксона.
_______________________________________________________________________________________
№103. Механизм и скорость распространения потенциала действия по миелинизированному нервному волокну.
У высокоорганизованных животных затухание сигнала предотвращается с помощью миелиновой оболочки вокруг аксона. Примерно через каждые 1-3 мм вдоль миелиновой оболочки имеется перехват Ранвье.
Центральной его частью является аксон, по мембране которого проводится потенциал действия. Аксон заполнен аксоплазмой - вязкой внутриклеточной жидкостью.
С увеличением λ степень затухания сигнала уменьшается, при этом возрастает скорость проведения импульса.
Удельное сопротивление миелина значительно выше удельного сопротивления других биологических мембран.кроме того толщина миелиновой оболочки во много раз больше толщины обычной мембраны, что приводит к возрастанию диаметра волокна и соответственно величины постоянной длины. λ
В связи с большим сопротивлением миелиновой оболочки по поверзности аксона токи протекать не могут. При возбуждении одного узла возникают токи между ним и другими узлами. Ток подошедший к другому узлу, возбуждает его, вызывает появление в этом месте потенциала действия, и так процесс распространяется по всему волокну. Затраты энергии на распространение сигнала по волокну, покрытому миелином значительно меньше чем по немиелинизированному.
_______________________________________________________________________________________
№104. Назначение и определение рецепции. Схема движения информации при рецепции.
Рецепция – это восприятие организмом энергии раздражителя, несущего информацию и преобразующим её в электрические сигналы нервного возбуждения.
Рецепция необходима для:
1. Оптимизации поведения живой системы в зависимости от ситуации во внешнем мире
2. Непрерывные регуляции характеристик состояния внутренних органов, сред и тканей организма
Простейшая блок схема (квадратики 1-9, 5 и 8 -над линией):
1. Источник информации
2. Стимул, воспринимаемый организмом
3. Устройство подготовки и сбора сигнала для рецепции
4. Непосредственно рецептор (устройство воспринимающее сигнал и преобразующее его в электронные импульсы)
5. Нервные пучки, проводящие импульсы в корковый центр
6. Корковый центр, воспринимающий и осуществляющий анализ первичной информации
7. ЦНС – окончательная обработка и оценка информации
8. Эфферентные нервные пути передающие информацию от ЦНС к органу или системе то есть эффектору.
9. Исполнитель
№105. Определение рецептора. Органы чувств и анализаторы. Примеры использования рецепции в жизнедеятельности организма.
Рецептор – это устройство воспринимающее сигнал и преобразующее его в электронные импульсы
Биологические анализаторы – это биологические системы, предназначенные для восприятия, а иногда и обработки информации из внешней и внутренней среды
Порог ступени : ни одна сенсорная система не способна воспринимать сигнал сколь угодно малой интенсивности. Она воспринимает только те сигналы которые больше I порога ступени.
Порок интенсивности – минимальная единица, которая вызывает чувствительность
Kc = I ад.ст./ I неад. ст.
Частотная характеристика – стимулы, имеющие колебательную природу.
При постоянной I стимула (I ст = const), но изменении его частоты происходит адекватное отражение картины, но при определенном диапазоне частот – картина искажается, на еще большем отдалении сигнал перестает восприниматься.
Амплитудная характеристика связывает I ощущения с I стимула.
Предел разрешения: тип различия между параметрами сигнала (либо по амплитуде, либо по частоте), которые при данных условиях еще вызывают ощущения изменения.
Орган чувств - сложившаяся в процессе эволюции специализированная периферическая анатомо-физиологическая система, обеспечивающая благодаря своим рецепторам получение и первичный анализ информации из окружающего мира и от других органов самого организма, то есть из внешней и внутренней среды организма.
Дистантные органы чувств воспринимают раздражения на расстоянии (например, органы зрения, слуха, обоняния); другие органы (вкусовые и осязания) - лишь при непосредственном контакте. Одни органы чувств могут в определенной степени дополнять другие. Например, развитое обоняние или осязание может в некоторой степени компенсировать слабо развитое зрение.
Примеры использования рецепции в жизнедеятельности организма.??
№106. Классификация рецепторов.
1. По методу получения информации:
Экстерорецепторы (из внешней среды)
Интерорецепторы (изнутри)
2. По природе воспринимаемых раздражителей:
Механорецепторы (рецепторы расширения легких)
Хеморецепторы (рецепторы кожных реакций, слуха, обоняния, вкуса)
Терморецепторы (тепловые, холодовые)
Электрорецепторы (боковые линии у рыб)
Магниторецепторы (навигация при перемещении у птиц)
3. По степени универсальности:
Мономодальные – фиксирующие раздражение только одного раздражителя
Полимодальные - фиксирующие раздражение нескольких раздражителей
№107. Строение рецепторов.
СНО (свободные нервные окончания). Аксон разделяется на нервные окончания, потерявшие способность к возбуждению, являются полимодальными образованиями.
ИНО (инкапсулированные чувствительные окончания)
Они были сконструированы, как чувствительные специализированные клетки мономодальные. Являются видоизменёнными аксонами нейронов, иногда это эпителиальные клетки.
По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств.
Наиболее примитивными рецепторами считаются механические, реагирующие на прикосновение и давление. Разница между этими двумя ощущениями количественная; прикосновение обычно регистрируется тончайшими окончаниями нейронов, расположенными близко к поверхности кожи, в основаниях волосков или усиков. Есть и специализированные органы – тельца Мейснера. На давление же реагируют тельца Пачини, состоящие из единственного нервного окончания, окружённого соединительной тканью. Импульсы возбуждаются за счёт изменения проницаемости мембраны, возникающей благодаря её растяжению.
№108. Общие механизмы рецепции. Рецепторные потенциалы.
1 этап: Когда приходит адекватный для данного рецептора стимул. Взаимодействует с рецептирующим субстратом, который обычно находятся в мембране клетки.
2 этап: В R: происходит локальное изменение мембранной разности потенциалов. Сам рецептор не является возбудимой клеткой, так как там нет потенциал зависимых каналов! Изменение – рецепторный потенциал (РП), не подвергается закону «все или ничего», зависит от длительности действия стимула и от его интенсивности.
3 этап: Генерации потенциала приводит в R: к возобновлению потенциала действия (ПД).
Деполяризация называется рецепторным потенциалом (или генераторным потенциалом). Рецепторный потенциал обусловлен повышением Na+ - проводимости мембраны дендритов, в результате чего вход ионов натрия создает деполяризующий рецепторный потенциал, который электротонически распространяется к соме. Эта первичная трансформация стимула в рецепторный потенциал называется преобразованием, а рецептор, таким образом, является преобразователем.
Исключение составляют рецепторные потенциалы первичных зрительных клеток сетчатки, являющиеся гиперполяризующими.
Стимул не служит источником энергии для рецепторного потенциала, он только контролирует путем взаимодействия с мембранными процессами вход ионов через мембрану, основанный на трансмембранной разности их концентраций.
Рецепторный потенциал электротонически распространяется от дендритов по соме, деполяризует основание аксона и если деполяризация превысит порог для возбуждения, в аксоне возникает серия потенциалов действия, частота которой зависит от амплитуды рецепторного потенциала. Потенциалы действия проводятся в ЦНС и несут в форме частотного кода всю информацию о величине и длительности стимулов.
Потенциа́л де́йствия - волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд - быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого, наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной, по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.
№109. Кодирование информации в органах чувств.
Цели биологической системы:
1. самосохранение
2. продолжение рода
Любая информация, приходящая в рецепторные системы переносится определенным физическим носителем (длительные анализатор – электро-магнитные). Стимулы преобразуется в рецепторный потенциал, а затем в потенциала действия.
v(ню) = k log I(ст) – частота следующих пачек ПД пропорциональна интенсивности стимула.
В сенсорных системах широко применяется кодирование силы раздражителя:
1) путём изменения частоты импульсов в волокнах;
2) количеством задействованных нервных элементов;
3) также широко применяется кодирование качества раздражителя особой структурой ответа рецептора и волокна, так называемым паттерном (рисунком) ответа.
Согласно теории структуры ответа качества раздражителя кодируются рисунком (паттерном) пачки ПД, т.е. количеством, частотой и характерным распределением потенциалов действия внутри каждой пачки импульсов, а также количеством, продолжительностью, частотой самих пачек, периодичностью их следования, продолжительностью межимпульсных интервалов и т.д.
№110. Особенности светового и звукового восприятия. Закон Вебера-Фехнера.
Психофизический закон Вебера-Фехнера. Если увеличение раздражения в геометрической прогрессии, то ощущение этого раздражения увеличивает в арифметической прогрессии.
Если I (интенсивность звука) принимает ряд последовательных значений аI 0 ; a 2 I 0 ; a 3 I 0 , то соответствующим ощущением – E 0 ; 2E 0 ; 3E 0 … a – коэффициент, а больше 1.
Другими словами, громкость звука пропорциональна логарифму интенсивности звука. При действии 2-х звуковых раздражителей I0 и I (I0 – порок слышимости)
E=k*lg(I/ I); k - коэффициент пропорциональности.
Рецепция Звука:
Характеризуется:
1. Частотой
2.Амплитудой
3. Спектром
Продольные акустические давление в определенном диапазоне частот.
Абсолютный порог слышимости – I тип звука, который улавливается ухом.
I0=10-12 Вт/м2 – на частоте измеряется в кГц
Коэффициент избирательности равен 10-10.
Ушная раковина
Наружный слуховой проход
Барабанная перепонка
Рецепция света:
Рецепция света – фоторецепторы
1.Колбочки – реализация цветового зрения. Принцип действия такой жжет как и у палочек.
2. Палочки – реализация сумеречного зрения. Сетчатка – многослойное образование, толстое, есть сосудистая оболочка и т.д. Рецепторы находятся на дне в пигментном эпителии.
Квант света попадает в мембране диска. Этим зрительным рецепции и отличается, т.к. в других случаях стимул в самих рецепторах, а в зрительном рецепторе в мембрану органеллы. У палочек рецепторный пигмент – родоксин, у колбочек – йодоксин. Родоксин состоит из ретиноля и оксина, свойство – имеет возможность конформационно перестраиваться.
Нормальное состояние – цис-состояние, отличающееся закругленностью. Поймав квант света происходит перестройка в транс-состояние, при это выделяется некоторое количество энергии. Процесс называется фотоизомерезация.
Происходит изменение свойств мембраны дисков. Рождается внутриклеточный посредник, он передает г/з ц/п воздействия на цитомембрану – происходит воздействие на неё (гиперполяризация) – палочки/колбочки.
Рецепторный потенциал - биопотенциал, возникающий при деполяризации поверхностной мембраны рецептора, обусловленной действием на него раздражителя. Он распределяется по мембране колбочки/палочки и добирается до синапса. Сигнал, прошедший синапс, возбуждает мембрану аксона. Далее он распределяется дальше и идет в зрительный нерв. Гиперполяризация возникает благодаря тому, что прошедший внутренний посредник способствует закрытию натриевых каналов и называется они фотозависимые Na каналы.
Проблемы Цветного зрения:
Дальтонизм (частичная цветовая слепота) наследственное нарушение цветового зрения у людей, заключающееся в неспособности различать некоторые цвета (большей частью красный и зеленый). Объясняется отсутствием в сетчатке глаза колбочек одного или нескольких типов.
№111. Основные характеристики слухового анализатора. Механизмы слуховой рецепции.
Звук – это механические колебания в упругой среде. Имеет объектив характеристики, т.е. не зависит от нашего восприятия.
Характеризуется:
1. Частотой
2.Амплитудой
3. Спектром
Интенсивность – это громкость звука.
Характеристики слухового анализатора:
Продольное акустическое давление - в определенном диапазоне частот.
Абсолютный порог слышимости – тип звука, который улавливается ухом.
I 0 =10 -12 Вт/м2 – на частоте измеряется в кГц
Коэффициент избирательности равен 10 -10 .
Слуховая рецепция. Назначение, строение и работа звуковоспринимающих систем.
1. Наружное ухо (подготовка звуковых колебаний к реакции)
Ушная раковина
Наружный слуховой проход
Барабанная перепонка
Есть слуховые косточки, связки, мышцы (среднее ухо), улитка, баз. мембрана.
По базальной мембране проходят прямая и отраженная волны. Пучность возникает при интерференции этих волн.
В месте залегания волосков – деполяризация доходит до колебания
Раздражение слухового нерва в нижней части БМ и через синапс.
№112. Основные характеристики зрительного анализатора. Механизмы зрительной рецепции.
Зрительный анализатор обладает оптической системой, которая преломляет и фокусирует приходящие световые лучи и в результате этого строится изображение на сетчатке.
Световые лучи – поток этих волн. Их можно рассматривать как волны и как аналоги некоторых частиц = кванты света.
Строение зрительного анализатора.
Адекватный раздражитель это волны определенного диапазона частот. Чувствительность зрительного анализатора – порог светочувствительности 10 -18 Вт
Глаз способен воспринимать световые кванты начиная с 10 кв, при прозрачной атмосфере можно увидеть свечу на расстоянии от 1-3 км. Коэффициент избирательности высокий 10 -14 .
Частотная характеристика.(400 – 750 Нм). Амплитудная характеристика - Эта логарифмическая зависимость выполняется в пределах 100 кратного измерения стимула.
№113. Физические факторы, имеющие экологическую значимость. Уровни естественного фона.
Экология – это условия окружающей среды, в которых находится биосистема.
Физические экологические факторы (по происхождению):
Геофизические →метеорологические→Земные
Космические: солнечные, космические
Антропогенные
Физические экологические факторы (по физ.сущности):
· магнитные поля (силовое поле, действующее на движущиеся электрические заряды и на тела, обладающие магнитным моментом, независимо от состояния их движения.)
· гравитационные поля (физическое поле, через которое осуществляется гравитационное взаимодействие (Гравитация -универсальное фундаментальное взаимодействие между всеми материальными телами)
· электрические поля →ЭМ: радиоизлучение, телевизионный диапазон, локаторы, УФ облучение (на ДНК кожное облучение)
2. вибрация (механическиеколебания.)
3. радиация
· инфразвук (упругие волны, аналогичные звуковым, но с частотами ниже области слышимых человеком частот. Обычно за верхнюю границу инфразвуковой области принимают частоты 16-25 Гц)
· ультразвук (упругие звуковые колебания высокой частоты)
4. звуковые факторы
5. шумовые факторы
________________________________________________________________________________________________________
№114. Составляющие величины естественного фона. Примеры антропогенного изменения фоновых значений физических факторов.
Фон – усредненная величина, характеризующая количественное значение экологического фактора в данном регионе.
Фон = E ф.(естественный фон) + a×с (антропогенное состояние)
Р ф.= E ф. (излучение земных пород, космическое излучение радона) +a×с (возникает благодаря испытаниям яд. оружия)
М ф. = Е ф. (геомагнитное поле, космическое составляющее магнитного поля от естественных влияний) + a×с (электротранспорт, бытовая техника, мед. исследования)
Дополнительно. Изменения леса. Каждый участок леса подвергался раньше или подвергается сейчас определенным видам антропогенного воздействия - даже в том случае, если такое воздействие не может быть прямо обнаружено и измерено. Характерными примерами таких повсеместно распространенных видов антропогенных воздействий являются глобальное загрязнение атмосферы, изменения численности видов охотничье-промысловых животных или изменения частоты лесных пожаров в результате изменения плотности и образа жизни населения в лесных регионах.
_______________________________________________________________________________________
№115. Значение радиационного фона для здоровья человека.
Радиационное излучение – один из наиболее изученных и сильных по воздействию на живые системы биофизических факторов. За этим термином прячется спектр разнообразных по природе и по эффекту излучений.
Одна из опасностей радиоактивного излучения связана с тем, что у человека нет к нему рецепторов. Человеческий организм очень чувствителен к радиоактивным поражениям. Радиоактивное излучение в результате воздействий на клеточном и субклеточном уровне вызывает появление большого количества свободных радикалов (они вредоносны).
Возникает поражение системы крови, общее название – лучевая болезнь.
Радиопротекторы в какой-то степени понижают эффекты радиационного излучения.
Проникающая способность:
От мм для α
До см для β
Для нейротропного излучения до полного проникновения
_______________________________________________________________________________________
№116. Геомагнитное поле. Природа, биотропные характеристики, роль в жизнедеятельности биосистем.
Магнитное поле Земли (геомагнитное поле) - магнитное поле, генерируемое внутриземными источниками.
Строение и характеристики магнитного поля Земли
На небольшом удалении от поверхности Земли, порядка трёх её радиусов, магнитные силовые линии имеют диполеподобное расположение. Эта область называется плазмосферой Земли.
По мере удаления от поверхности Земли усиливается воздействие солнечного ветра: со стороны Солнца геомагнитное поле сжимается, а с противоположной, ночной стороны, оно вытягивается в длинный «хвост».
Параметры поля
Точки Земли, в которых напряжённость магнитного поля имеет вертикальное направление, называют магнитными полюсами. Таких точек на Земле две: северный магнитный полюс и южный магнитный полюс.
Прямая, проходящая через магнитные полюсы, называется магнитной осью Земли. Окружность большого круга в плоскости, которая перпендикулярна к магнитной оси, называется магнитным экватором. Напряжённость магнитного поля в точках магнитного экватора имеет приблизительно горизонтальное направление.
Магнитные поля в свободном состоянии – 0,4 Э (Эрстед)
Напряжённость поля на поверхности Земли сильно зависит от географического положения. Напряжённость магнитного поля на магнитном экваторе около 0,34 э (Эрстед), у магнитных полюсов около 0,66 э. В некоторых районах (в так называемых районах магнитных аномалий) напряжённость резко возрастает.
Для магнитного поля Земли характерны возмущения, называемые геомагнитными пульсациями вследствие возбуждения гидромагнитных волн в магнитосфере Земли; частотный диапазон пульсаций простирается от миллигерц до одного килогерца.
Магнитные поля в обычной жизни имеют небольшую интенсивность. Они обладают высокой проникающей способностью. В результате проведения исследований магнитного поля – выявился биотропный фактор.
Магнитотерапия – воздействие в качестве магнитного фактора.
Магнитная буря оказывает негативное воздействие.
_______________________________________________________________________________________
№117. Возможные механизмы влияния геомагнитного поля на организм.
1) Если сильно заряженные частицы есть в веществе – происходит изменение траектории движения зарядов
2) Эффект Зимана: Под действием Магнитного Поля электронные уровни атома расщепляются на подуровни; слабые Магнитные Поля вызывают этот эффект у тех ионов, которые участвуют в метаболизме.
_______________________________________________________________________________________
И потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:
- Мембрана живой клетки поляризована - её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности - бо́льшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).
- Мембрана обладает избирательной проницаемостью - её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.
- Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю (Рис.1 ).
Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.
Фазы потенциала действия
- Предспайк - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
- Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).
- Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
- Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).
Общие положения
Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя . Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка −70 - −90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы , и анионы . Снаружи - на порядок больше ионов натрия , кальция и хлора , внутри - ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов , сульфатов . Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны - в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.
Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток , подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация ) или положительную (деполяризация ) сторону.
В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации - если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе - например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны - аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).
Рис. 3. Простейшая схема, демонстрирующая мембрану с двумя натриевыми каналами в открытом и закрытом состоянии, соответственноЭто обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы - белковые молекулы, образующие в мембране поры, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот. Большинство каналов ионоспецифичны - натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны (см. Рис. 2). Поток ионов натрия вызывает ещё бо́льшее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).
Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды , как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова - один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.
После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности , когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности , когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов (см. ниже).
Распространение потенциала действия
Распространение потенциала действия по немиелинизированным волокнам
По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na + каналов основных состояний три - закрытое, открытое и инактивированное (в реальности дело сложнее, но этих трёх достаточно для описания), у K + каналов два - закрытое и открытое.
Поведение каналов, участвующих в формировании ПД, описывается через проводимость и высчиляется через коэффициенты переноса (трансфера).
Коэффициенты переноса были выведены Ходжкиным и Хаксли.
Проводимость для калия G K на единицу площади
Проводимость для натрия G Na на единицу площади
рассчитывается сложнее, поскольку, как уже было сказано, у потенциал-зависимых Na+ каналов, помимо закрытого/открытого состояний, переход между которыми описывается параметром , есть ещё инактивированное/не-инактивированное состояния, переход между которыми описывается через параметр
| , | , |
| где: | где: |
| - коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ; | - коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ; |
| - коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ; | - коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ; |
| - фракция Na+ каналов в открытом состоянии; | - фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии; |
| - фракция Na+ каналов в закрытом состоянии | - фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии. |
См. также
Литература
Wikimedia Foundation . 2010 .
Потенциал действия (ПД) - быстрое колебание МП - самораспространяющийся процесс, связанный с изменениями ионной проводимости мембраны, вызванными функционированием ионных каналов. ПД распространяется без затухания, то есть практически без уменьшения амплитуды.
Проведение ПД по мембране можно сравнить с поджиганием пороховой дорожки: вспыхнувший порох немедленно воспламеняет впереди лежащие частицы, и пламя движется вперёд до конца дорожки.
Временной ход потенциала действия
Продолжительность потенциала действия нервной клетки измеряется единицами миллисекунд (мс).
Потенциалы действия , зарегистрированные двумя электродами, один из которых находится внутри клетки, а другой - в окружающем растворе, представлены на рис. 5-3 и 5-7.
Рис. 5–3. . Вертикальная стрелка в нижней части рисунка - момент появления раздражающего стимула, на отметке –80 мВ - исходный уровень МП.
Между моментом нанесения раздражения и первым проявлением ПД имеется задержка - латентный период. Латентный период соответствует времени, когда ПД движется по мембране нервной клетки от места раздражения до отводящего электрода. Под действием раздражающего стимула происходит нарастающая деполяризация мембраны - локальный ответ. При достижении критического уровня деполяризации, который в среднем составляет -55 мВ, начинается фаза деполяризации. В эту фазу уровень МП падает до нуля и даже приобретает положительное значение (овершут), а затем возвращается к исходному уровню (фазареполяризации). Фазы деполяризации, овершута и реполяризации образуют спайк (пик) ПД. Длительность спайка составляет 1-2 мс. После спайка наблюдается замедление скорости спада потенциала - (раза следовой деполяризации. После достижения исходного уровня покоя нередко наблюдается фаза следовой гиперполяризации. Эти следовые потенциалы могут длиться десятки и сотни миллисекунд.
Ионные механизмы потенциала действия
В основе изменений мембранного потенциала (МП), происходящих в течение потенциала действия (ПД), лежат ионные механизмы. На рис. 5-7 представлены суммарные ионные токи, протекающие через мембрану нервной клетки в ходе потенциала действия .
Рис. 5-7. }