Классификация экологических факторов

Экологические факторы окружающей среды. Абиотические факторы

1. Экологический фактор - это любой элемент окружающей среды, способный оказывать прямое или косвенное воздействие на живой организм хотя бы на одном из этапов его индивидуального развития, или любое условие среды, на которое организм отвечает приспособительными реакциями.

В общем случае фактор - это движущая сила какого-либо процесса или влияющее на организм условие. Окружающая среда характеризуется огромным разнообразием экологических факторов, в том числе и пока не известных. Каждый живой организм в течение всей своей жизни находится под воздействием множества экологических факторов, различающихся происхождением, качеством, количеством, временем воздействия, т.е. режимом. Таким образом, окружающая среда - это фактически набор воздействующих на организм экологических факторов.

Но если окружающая среда, как мы уже сказали, не имеет количественных характеристик, то каждый отдельный фактор (будь то влажность, температура, давление, белки пищи, количество хищников, химическое соединение в воздухе и т. п.) характеризуется мерой и числом, т. е. его можно измерить во времени и пространстве (в динамике), сравнить с каким-либо эталоном, подвергнуть моделированию, предсказанию (прогнозу) и в конечном счете изменить в заданном, направлении. Управлять можно только тем, что имеет меру и число.

Для инженера предприятия, экономиста, санитарного врача или следователя прокуратуры требование "охранять окружающую среду" не имеет смысла. А если задача или условие выражены в количественной форме, в виде каких-либо величин или неравенств (например: С i < ПДК i или M i < ПДВ i то они вполне понятны и в практическом, и в юридическом отношении. Задача предприятия - не "охранять природу", а с помощью инженерных или организационных приемов выполнить названное условие, т. е. именно таким путем управлять качеством окружающей среды, чтобы она не представляла угрозы здоровью людей. Обеспечение выполнения этих условий - задача контролирующих служб, а при невыполнении их предприятие несет ответственность.

Классификация экологических факторов

Любая классификация какого-либо множества это метод его познания или анализа. Предметы и явления можно классифицировать по различным признакам, исходя из поставленных задач. Из многих существующих классификаций экологических факторов для задач данного курса целесообразно использовать следующую (рис. 1).

Все экологические факторы в общем случае могут быть сгруппированы в две крупные категории: факторы неживой, или косной, природы, называемые иначе абиотическими или абиогенными, и факторы живой природы - биотические , или биогенные . Но по своему происхождению обе группы могут быть как природными , так и антропогенными , т. е. связанными с влиянием человека. Иногда различают антропические и антропогенные факторы. К первым относят лишь прямые воздействия человека на природу (загрязнение, промысел, борьбу с вредителями), а ко вторым - преимущественно косвенные последствия, связанные с изменением качества окру­жающей среды.

Рис. 1. Классификация экологических факторов

Человек в своей деятельности не только меняет режимы природных экологических факторов, но и создает новые, например, синтезируя новые химические соединения - ядохимикаты, удобрения, лекарства, синтетические материалы и др. В числе факторов неживой природы присутствуют физические (космические, климатические, орографические, почвенные) и химические (компоненты воздуха, воды, кислотность и иные химические свойства почвы, примеси промышленного происхождения). К биотическим факторам относятся зоогенные (влияние животных), фитогенные (влияние растений), микробогенные (влияние микроорганизмов). В некоторых классификациях к биотическим факторам относят и все антропогенные факторы, включая физические и химические.

Наряду с рассмотренной, существуют и другие классификации экологических факторов. Выделяют факторы зависимые и независимые от численности и плотности организмов . Например, климатические факторы не зависят от численности животных, растений, а массовые заболевания, вызываемые патогенными микроорганизмами (эпидемии) у животных или растений, безусловно, связаны с их численностью: эпидемии возникают при тесном контакте между индивидуумами или при их общем ослаблении из-за нехватки корма, когда возможна быстрая передача болезнетворного начала от одной особи к другой, а также утрачена сопротивляемость к патогену.

Макроклимат от численности животных не зависит, а микроклимат может существенно изменяться в результате их жизнедеятельности. Если, например, насекомые при их высокой численности в лесу уничтожат большую часть хвои или листвы деревьев, то здесь изменится ветровой режим, освещенность, температура, качество и количество корма, что скажется на состоянии последующих поколений тех же или других, обитающих здесь животных. Массовые размножения насекомых привлекают насекомых-хищников и насекомоядных птиц. Урожаи плодов и семян влияют на изменение численности мышевидных грызунов, белки и ее хищников, а также многих птиц, питающихся семенами.

Можно делить все факторы на регулирующие (управляющие) и регулируемые (управляемые), что также легко понять в связи с приведенными выше примерами.

Оригинальную классификацию экологических факторов предложил А. С. Мончадский. Он исходил из представлений о том, что все приспособительные реакции организмов к тем или иным факторам связаны со степенью постоянства их воздействия, или, иначе говоря, с их периодичностью. В частности, он выделял:

1. первичные периодические факторы (те, которым свойственна правильная периодичность, связанная с вращением Земли: смена времен года, суточная и сезонная смена освещенности и температуры); эти факторы изначально присущи нашей планете и зарождающаяся жизнь должна была сразу к ним приспосабливаться;

2. вторичные периодические факторы (они являются производными от первичных); к ним относятся все физические и многие химические факторы, например влажность, температура, осадки, динамика численности растений и животных, содержание растворенных газов в воде и др.;

3. непериодические факторы, которым не свойственна правильная периодичность (цикличность); таковы, например, факторы, связанные с почвой, или разного рода стихийные явления.

Разумеется, "непериодично" лишь само тело почвы, подстилающие ее грунты, а динамика температуры, влажности и многих других свойств почвы также связана с первичными периодическими факторами.

Антропогенные факторы однозначно относятся к непериодическим. В числе таких факторов непериодического действия прежде всего - загрязняющие вещества, содержащиеся в промышленных выбросах и сбросах. К природным периодическим и непериодическим факторам живые организмы в процессе эволюции способны вырабатывать адаптации (например, спячка, зимовка и т. п.), а к изменению содержания примесей в воде или воздухе растения и животные, как правило, не могут приобрести и наследственно закрепить соответствующие адаптации. Правда, некоторые беспозвоночные, например растениеядные клещи из класса паукообразных, имеющие в условиях закрытого грунта десятки поколений в году, способны при постоянном применении против них одних и тех же ядохимикатов образовывать устойчивые к яду расы путем отбора особей, наследующих такую устойчивость.

Необходимо подчеркнуть, что к понятию "фактор" следует подходить дифференцированно, учитывая, что факторы могут быть как прямого (непосредственного), так и опосредованного действия. Различия между ними состоят в том, что фактор прямого действия можно выразить количественно, в то время как факторы непрямого действия - нет. Например, климат или рельеф могут быть обозначены в основном словесно, но они определяют режимы факторов прямого действия - влажности, длины светового дня, температуры, физико-химических характеристик почвы и др.

Под экологическими факторами понимают те воздействия, свойства компонентов экосистемы и характеристики ее внешней среды, которые оказывают непосредственное влияние на характер и интенсивность протекающих в экосистеме процессов.

Число всевозможных экологических факторов представляется потенциально неограниченным, поэтому классификация их - дело сложное. Для классификации используют различные признаки, учитывающие как многообразие этих факторов, так и их свойства.

По отношению к экосистеме экологические факторы делят на внешние (экзогенные, или энтопические) и внутренние (эндогенные). Несмотря на определенную условность такого деления, считают, что внешние факторы, действуя на экосистему, сами не подвержены или почти не подвержены ее влиянию. К ним относят солнечную радиацию, атмосферные осадки, атмосферное давление, скорость ветра и течений и т. д. Внутренние факторы соотносятся со свойствами самой экосистемы и образуют ее, т. е. входят в ее состав. Это - численность и биомасса популяций, количество различных химических веществ, характеристики водной или почвенной массы и т. п.

Такое разделение на практике зависит от постановки задачи исследования. Так, например, если анализируют зависимость развития какого-либо биогеоценоза от температуры почвы, то этот фактор (температура) будет считаться внешним. Если же анализируют динамику загрязняющих веществ в биогеоценозе, то температура почвы будет являться внутренним фактором по отношению к биогеоценозу, но внешним по отношению к процессам, определяющим поведение загрязняющего вещества в нем.

Экологические факторы по происхождению могут природными и антропогенными. Природные подразделяются на две категории: факторы неживой природы - абиотические и факторы живой природы - биотические . Чаще всего выделяют три равноценные группы. Такая классификация экологических факторов представлена на рисунке 2.5.

Рисунок 2.5. Классификация экологических факторов.

К абиотическим факторам относят совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение организмов. Выделяют физические (источник которых – физическое состояние или явление), химические (происходят от химического состава среды (соленость воды, содержание кислороды)), эдафические (почвенные – совокупность механических и др. свойств почвы, оказывающих влияние на организмы почвенной биоты и корневую систему растений (влияние влажности, структура почвы, содержание гумуса)), гидрологические.

Под биотическими факторами понимают совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие (внутривидовые и межвидовые взаимодействия). Внутривидовые взаимодействия складываются в результате конкурентной борьбы в условиях роста численности и плотности популяций за места гнездовий, пищевые ресурсы. Межвидовые значительно более разнообразны. Именно они и являются основой существования биотических сообществ. Биотические факторы способны влиять на абиотическую среду, создавая микроклимат или микросреду, в которой обитают живые организмы.

Отдельно выделяют антропогенные факторы возникающие в результате деятельности человека. К ним, например, относятся загрязнение среды, эрозия почв, уничтожение лесов и др. Подробнее некоторые виды воздействия человека на окружающую среду будут рассмотрены в разделе 2.3.

Существуют и другие классификации экологических факторов. Например, они могут оказывать на организм прямое и косвенное развития. Косвенное воздействие при этом проявляются через другие экологические факторы.

Факторы, изменение которых во времени повторяются – периодические (климатические факторы, приливы и отливы);а возникающие неожиданно – непериодическими .

На организм в природе экологические факторы воздействуют комплексно. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называют «условиями жизни ». Все живые организмы способны к адаптации (приспособлению) к условиям среды. Она развивается под действием трех основных факторов: наследственности , изменчивости и естественного (и искусственного) отбора. Существует три основных пути адаптации:

- активный – усиленение сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять жизненные функции организма в изменившихся условиях среды. Пример – поддержание постоянной температуры тела.

- Пассивный – подчинение жизненных функций организма изменению условий среды. Пример – переход многих организмов в состоянии анаболизма.

- Избегание неблагоприятных воздействий – выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избегать неблагоприятных воздействий. Пример – сезонные миграции животных.

Обычно организмами используется комбинация всех трех путей. В основе адаптации могут лежать три основных механизма, на основании которых выделяются следующие типы:

- Морфологическая адаптации сопровождаются изменением в строении организмов (например, видоизменения листа у растений пустынь). Именно морфологические адаптации приводят у растений и животных к образованию определенных жизненных форм.

- Физиологические адаптации – изменения в физиологии организмов (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления запасов жира).

- Этологические (поведенческие) адаптации характерны для животных. Например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в зимнюю спячку.

Факторы среды имеют количественное выражение (см. рисунок 2.6). По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (угнетения) и пределы выносливости организма (верхний и нижний). Оптимум – это такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно.

Рисунок 2.6. Зависимость действия экологического фактора от его количества.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической толерантностью (валентностью, пластичностью, устойчивостью). Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называют зоной (диапазоном) толерантности. Для обозначения пределов толерантности к условиям среды обитания используют термины «эврибионтный » – организм с широким пределом толерантности – и «стенобионтный » – с узким (см. рисунок 2.7). Приставки эври- и стено- используют для образования слов, характеризующих влияние различных экологических факторов, например, температуры (стенотермный – эвритермный), солености (стеногалинный – эвригалинный), пищи (стенофагный – эврифагный) и т. д.

Рисунок 2.7. Экологическая валентность (пластичность) видов (по Ю.Одуму, 1975)

Зоны толерантности у отдельных особей не совпадают, у вида она заведомо шире, чем у любой из особей. Набор таких характеристик по всем факторам среды, влияющим на организм называется экологический спектр вида

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим). Такой фактор будет ограничивать распространение и жизнедеятельность вида даже тогда, когда количественные значения всех остальных факторов буду благоприятными.

Впервые понятие «лимитирующий фактор» ввел еще в 1840 г. века Ю.Либих, который установил «закон минимума» : Жизненные возможности экосистемы лимитируются теми из экологических факторов среды, количество и качество которых близки к необходимому экосистеме минимуму, снижение их ведет к гибели организма или разрушению экосистемы.

Представления о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд в 1913г., сформулировавший этот принцип как «закон толерантности» : Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма по отношению к данному фактору.

Сейчас закон толерантности, сформулированный В. Шелфордом, был расширен рядом дополнительных положений:

1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий - в отношении остальных;

2. наиболее широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности;

3. диапазон толерантности для одного экологического фактора может зависеть от диапазонов толерантности других экологических факторов;

4. если значения одного из экологических факторов не оптимальны для организма, то это сказывается и на диапазоне толерантности для других экологических факторов, воздействующих на организм;

5. пределы выносливости существенно зависят от состояния организма; так, пределы толерантности для организмов в период размножения или на стадии личинки обычно уже, чем для взрослых особей;

Можно выделить несколько закономерностей совместного действия экологических факторов. Самые важные из них:

1. Закон относительности действия экологических факторов – направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов, все зависит от количества: благоприятными являются только оптимальные значения.

2. Закон относительной заменяемости и абсолютной незаменяемости экологических факторов – абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещены действием других экологических факторов.

Все эти закономерности имеют важное значение и на практике. Так, избыточное внесение в почву азотных удобрений приводит к накоплению нитратов в продукции сельского хозяйства. Широкое применение поверхностно активных веществ (ПАВ), содержащих фосфор, вызывает бурное развитие биомассы водорослей и снижение качества воды. Многие животные и растения весьма чувствительны к изменениям параметров экологических факторов. Концепция лимитирующих факторов позволяет понять многие негативные последствия человеческой деятельности, связанные с неумелым или неграмотным воздействием на природную среду.

Температурные, физико-химические, биологические элементы среды обитания, оказывающие постоянное или периодическое, прямое или косвенное влияние на организмы и популяции, называют экологическими факторами.

Экологические факторы подразделяют следующим образом:

• абиотические - температурные и климатические условия, влажность, химический состав атмосферы, почвы, воды, освещенность, особенности рельефа;
• биотические - живые организмы и непосредственные продукты их жизнедеятельности;
• антропогенные - человек и непосредственные продукты его хозяйственной и иной деятельности.

Основные абиотические факторы

1. Солнечная радиация: ультрафиолетовые лучи губительны для организма. Видимая часть спектра обеспечивает фотосинтез. Инфракрасные лучи повышают температуру окружающей среды и тела организмов.
2. Температура влияет на скорость реакций обмена веществ. Животных с постоянной температурой тела называют гомойотермными, а с переменной - пойкилотермными.
3. Влажность характеризуется количеством воды в среде обитания и внутри организма. Адаптации животных связаны с добыванием воды, запасанием жира как источника воды при окислении, с переходом к спячке в жару. У растений развиваются корневые системы, утолщается кутикула на листьях, уменьшается площадь листовой пластинки, редуцируются листья.
4. Климат - совокупность факторов, характеризующихся сезонной и суточной периодичностью, обусловленной вращением Земли вокруг Солнца и собственной оси. Адаптации животных выражаются в переходе к спячке в холодное время года, в оцепенении у пойкилотермных организмов. У растений адаптации связаны с переходом в состояние покоя (летнего или зимнего). При больших потерях воды ряд организмов впадает в состояние анабиоза - максимального замедления процессов обмена веществ.
5. Биологические ритмы - периодические колебания интенсивности действия факторов. Суточные биоритмы определяют внешние и внутренние реакции организмов на смену дня и ночи

Организмы адаптируются (приспосабливаются) к влиянию определенных факторов в процессе естественного отбора. Их адаптационные возможности определяются нормой реакции по отношению к каждому из факторов, как постоянно действующих, так и колеблющихся в своих значениях. Например, длина светового дня в конкретном регионе постоянна, а температура и влажность могут колебаться в достаточно широких пределах.

Экологические факторы характеризуются интенсивностью действия, оптимальностью значения (оптимумом), максимальным и минимальным значениями, в пределах которых возможна жизнь конкретного организма. Эти параметры для представителей разных видов различны.

Отклонение от оптимума какого-либо фактора, например снижение количества пищи, может сузить пределы выносливости птиц или млекопитающих по отношению к понижению температуры воздуха.

Фактор, значение которого в данный момент находится на пределах выносливости или выходит за них, называют ограничивающим.

Организмы, способные существовать в широких пределах колебания фактора, называют эврибионтами. Например, организмы, обитающие в условиях континентального климата, переносят широкие колебания температур. Такие организмы обычно имеют широкие ареалы распространения.

Интенсивность фактора минимальная оптимальная максимальная

Основные биотические факторы

Организмы одного вида вступают в различные по характеру отношения как друг с другом, так и с представителями других видов. Эти отношения соответственно подразделяют на внутривидовые и межвидовые.

Внутривидовые отношения проявляются во внутривидовой конкуренции за пищу, кров, самку, а также в особенностях поведения, иерархии отношений между членами популяции.

Межвидовые отношения:

Антропогенные факторы связаны с деятельностью человека, под влиянием которой среда изменяется и формируется. Деятельность человека распространяется практически на всю биосферу: добыча полезных ископаемых, освоение водных ресурсов, развитие авиации и космонавтики сказываются на состоянии биосферы. В результате возникают разрушительные процессы в биосфере, к которым относятся загрязнение вод, «парниковый эффект», связанный с увеличением концентрации диоксида углерода в атмосфере, нарушения озонового слоя, «кислотные дожди» и т.д.

1. Абиотические факторы . К этой категории факторов относятся все физические и химические характеристики среды. Это свет и температура, влажность и давление, химизм воды, атмосферы и почв, это и характер рельефа и состав горных пород, ветровой режим. Наиболее сильнодействующей является группа факторов, объединенная как климатические факторы. Они зависят от широты и положения континентов. Есть множество вторичных факторов. Широта наиболее сильно сказывается на температуре и световом периоде. Положение континентов есть причина сухости или влажности климата. Внутренние области суше периферийных, что сильно влияет на дифференциацию животных и растений на материках. Ветровой режим как одна из составных частей климатического фактора играет чрезвычайно важную роль в формировании жизненных форм растений.

Глобальный климат – климат планеты, определяющий функционирование и биоразнообразие биосферы. Региональный климат – климат континентов и океанов, а также крупных их топографических подразделений. Местный климат – климат соподчиненных ландшафтно-региональных социально-географических структур: климат г. Владивостока, климат бассейна реки Партизанская. Микроклимат (под камнем, вне камня, роща, поляна).

Важнейшие климатические факторы: свет, температура, влажность.

Свет является важнейшим источником энергии на нашей планете. Если для животных свет по своему значению уступает температуре и влажности, то для фотосинтезирующих растений он является важнейшим.

Основным источником света является Солнце. Основные свойства лучистой энергии как экологического фактора определяются длиной волны. В пределах излучения различают видимый свет, ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, радиоволны, проникающую радиацию.

Для растений важны оранжево-красные, сине-фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. Желто-зеленые лучи либо отражаются растениями, либо поглощаются в незначительных количествах. Отраженные лучи и придают растениям зеленую окраску. Ультрафиолетовые лучи оказывают на живые организмы химическое действие (изменяют скорость и направление биохимических реакций), а инфракрасные лучи – тепловое.

Многие растения обладают фототропической реакцией на свет. Тропизм – это направленное движение и ориентация растений, например, подсолнечник «следит» за солнцем.

Кроме качества световых лучей большое значение имеет и количество падающего на растение света. Интенсивность освещения зависит от географической широты местности, от сезона, времени суток, от облачности и местной запыленности атмосферы. Зависимость тепловой энергии от широты местности показывает, что свет является одним из климатических факторов.

Жизнь многих растений зависит от фотопериода. День сменяется ночью и растения прекращают синтезировать хлорофилл. Полярный день заменяется полярной ночью и растения и многие животные перестают активно функционировать и замирают (зимняя спячка).

По отношению к свету растения разделяются на три группы: светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые. Светолюбивые могут нормально развиваться лишь при достаточном освещении, они не переносят или переносят плохо даже незначительное затемнение. Тенелюбивые встречаются только в затененных местах и никогда не встречаются в условиях сильной освещенности. Теневыносливые растения характеризуются широкой экологической амплитудой по отношению к световому фактору.

Температура относится к числу важнейших климатических факторов. От нее зависит уровень и интенсивность обмена веществ, фотосинтеза и других биохимических и физиологических процессов.

Жизнь на земле существует в широком диапазоне температур. Наиболее приемлемый для жизни диапазон температурот 0 0 до 50 0 С. Для большинства организмов – это летальные температуры. Исключения: многие северные животные, где наблюдается смена сезонов, способны переносить зимние минусовые температуры. Растения способны переносить минусовые зимние температуры, когда замирает их активная деятельность. Некоторые семена, споры и пыльца растений, нематоды, коловратки, цисты простейших выносили в экспериментальных условиях температуру – 190 0 С и даже – 273 0 С. Но все-таки большинство живых существ способно жить при температуре между 0 и 50 0 С. Это определяется свойствами белков и активностью ферментов. Одним из приспособлений переносить неблагоприятные температуры является анабиоз – приостановка жизненных процессов организма.

Наоборот, в жарких странах нормой жизни являются достаточно высокие температуры. Известен ряд микроорганизмов, способных жить в источниках с температурой выше 70 0 С. Споры некоторых бактерий способны выдерживать кратковременное нагревание и до 160–180 0 С.

Эвритермные и стенотермные организмы – организмы, чье функционирование связано с широкими и узкими температурными градиентами соответственно. Абиссальная среда (0˚) – самая постоянная среда.

Биогеографическая зональность (арктические, бореальные, субтропические и тропические зоны) во многом определяет состав биоценозов и экосистем. Аналогом климатического распределения по широтному фактору может служить горная поясность.

По соотношению температур тела животного и температур окружающей среды организмы подразделяются на:

– пойкилотермные организмы – холодноводные с непостоянной температурой. Температура тела приближается к температуре среды;

– гомойотермные – теплокровные организмы с относительно постоянной внутренней температурой. Эти организмы обладают большими преимуществами в использовании среды.

По отношению к температурному фактору виды разделяются на следующие экологические группы:

виды, предпочитающие холод, относятся к криофилам и криофитам .

виды с оптимумом деятельности в области высоких температур относятся к термофилам и термофитам .

Влажность . Все биохимические процессы в организмах протекают в водной среде. Вода необходима для поддержания структурной целостности клеток всего организма. Она принимает непосредственное участие в процессе образования первичных продуктов фотосинтеза.

Влажность определяется количеством атмосферных осадков. Распределение осадков зависит от географической широты, близости больших водных пространств, рельефа местности. Количество выпадающих осадков неравномерно распределяется в течение года. Кроме того, надо учитывать и характер выпадающих осадков. Летний моросящий дождь лучше увлажняет почву, чем ливень, несущий потоки воды, не успевающие впитаться в почву.

Растения, обитающие в различных по влагообеспеченности областях, по-разному приспосабливаются к недостатку или избытку влаги. Регуляция водного баланса в организме растений засушливых регионов осуществляется за счет развития мощной корневой системы и сосущей силы клеток корня, а также уменьшения испаряющей поверхности. Многие растения на сухой период сбрасывают листья и даже целые побеги (саксаул), иногда происходит частичная или даже полная редукция листьев. Своеобразным приспособлениемк сухому климату является ритм развития некоторых растений. Так, эфемеры, используя весеннюю влагу, успевают в очень короткий срок (15-20 дней) прорасти, развить листья, отцвести и сформировать плоды и семена, с наступлением засухи они отмирают. Противостоять засухе помогает и способность многих растений накапливать влагу в своих вегетативных органах – листьях, стеблях, корнях .

По отношению к влажности выделяют следующие экологические группы растений. Гидрофиты , или гидробионты , – растения, для которых вода является средой жизни.

Гигрофиты – растения, живущие в местах, где воздух насыщен водяными парами, а почва содержит много капельножидкой влаги – на заливных лугах, болотах, в сырых тенистых местах в лесах, на берегах рек и озер. Гигрофиты испаряют очень много влаги за счет устьиц, которые нередко располагаются на обеих сторонах листа. Корни малоразветвленные, листья большие.

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний. К ним относятся луговые травы, все лиственные деревья, многие полевые культуры, овощные, плодово-ягодные. Они имеют хорошо развитую корневую систему, большие листья с устьицами на одной стороне.

Ксерофиты – растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Они распространеныв степях, пустынях и полупустынях. Ксерофиты делятся на две группы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты (от лат. succulentus – сочный, жирный, толстый) – это многолетние растения с сочными мясистыми стеблями или листьями, в которых запасается вода.

Склерофиты (от греч. skleros – твердый, сухой) – это типчак, ковыль, саксаул и другие растения. Листья и стебли их не содержат запаса воды, кажутся суховатыми, благодаря большому количеству механической ткани, листья их твердые и жесткие.

В распространении растений большое значение могут иметь и другие факторы, например характер и свойства почвы. Так, существуют растения, определяющим экологическим фактором для которых является содержание соли в почве. Это галофиты . Особую группу составляют любители известковых почв – кальцефилы . Такими же «почвоприуроченными» видами являются растения, обитающие на почвах, содержащих тяжелые металлы.

К экологическим факторам, влияющим на жизнь и распределение организмов, можно отнести также состав и движение воздуха, характер рельефа и многие, многие другие.

Основой внутривидового отбора является внутривидовая борьба. Именно поэтому, как считал Ч. Дарвин, молодых организмов рождается больше, чем достигает зрелого возраста. Вместе с тем преобладание числа рождающихся над числом доживающих до зрелости организмов компенсирует высокую смертность на ранних стадиях развития. Поэтому, как отмечал С.А. Северцов, величина плодовитости связана со стойкостью вида.

Таким образом, внутривидовые отношения направлены на размножение и расселение вида.

В мире животных и растений существует большое количество приспособлений, облегчающих контакты между особями или, наоборот, предотвращающими их столкновение. Такие взаимные адаптации в пределах вида были названы С.А. Северцовым конгруэнциями . Так, в результате взаимных приспособлений особи имеют характерную морфологию, экологию, поведение, которые обеспечивают встречу полов, успешное спаривание, размножение и воспитание потомства. Установлено пять групп конгруэнций:

– эмбрионы или личинки и родительские особи (сумчатые);

– особи разного пола (половые аппараты самцов и самок);

– особями одного и того же пола, в основном самцами (рога и зубы самцов, используемые в боях за самку);

– братьями и сестрами одного и того же поколения в связи со стадным образом жизни (пятна, облегчающие ориентировку при бегстве);

– полиморфными особями у колониальных насекомых (специализация особей к выполнению определенных функций).

Целостность вида выражается также в единстве размножающейся популяции, однородности ее химического состава и единстве воздействия на окружающую среду.

Каннибализм – этот тип внутривидовых отношений не редок в выводках хищных птиц и зверей. Самые слабые обычно уничтожаются более сильными, а иногда и родителями.

Саморазреживание растительных популяций. Внутривидовая конкуренция влияет на рост и распределение биомассы в пределах растительных популяций. По мере роста особи увеличиваются в размерах, возрастают их потребности и как следствие – возрастает конкуренция между ними, что приводит к гибели. Число выживших особей и скорость их роста зависят от плотности популяции. Постепенное уменьшение плотности растущих особей называется самоизреживанием.

Подобное явление наблюдается в лесных насаждениях.

Межвидовые отношения . Наиболее важными и часто встречающимися формами и типами межвидовых отношений можно назвать:

Конкуренция . Этот тип взаимоотношений определяет правило Гаузе . Согласно этому правилу два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и поэтому обязательно вытесняют друг друга. Например, ель вытесняет березу.

Аллелопатия – это химическое воздействие одних растений на другие посредством выделения летучих веществ. Носителями аллелопатического действия являются активные вещества – колины . Благодаря воздействию этих веществ может отравляться почва, изменяться характер многих физиологических процессов, вместе с тем посредством химических сигналов растения узнают друг друга.

Мутуализм – крайняя степень ассоциации между видами, при которой каждый извлекает выгоду из связи с другим. Например, растения и азотофиксирующие бактерии; шляпочные грибы и корни деревьев.

Комменсализм – форма симбиоза, при которой один из партнеров (коменсал) использует другого (хозяина) для регуляции своих контактов с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Коменсализм широко развит в экосистемах коралловых рифов – это квартиранство, защита (щупальца актиний защищает рыб), обитание в теле других организмов или на его поверхности (эпифиты).

Хищничество – это способ добывания пищи животными (реже растениями), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается практически у всех типов животных. В ходе эволюции у хищников хорошо развились нервная система и органы чувств, позволяющие обнаруживать и распознавать добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти у кошачьих, ядовитые железы многих паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки и другое). Эволюция хищников и жертв происходит сопряженно. В ходе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы – способы защиты.

Среда, которая окружает живые существа, состоит из многих элементов. Они по-разному влияют на жизнедеятельность организмов. Последние неодинаково реагируют на различные факторы среды. Отдельные элементы среды, взаимодействующие с организмами, называют экологическими факторами. Условия существования - это совокупность жизненно необходимых факторов среды, без которых живые организмы не могут существовать. Относительно организмов они выступают как экологические факторы.

Классификация экологических факторов.

Все экологические факторы принято классифицировать (распределять) на следующие основные группы: абиотические, биотические и антропические. в Абиотические (абиогенные) факторы - это физико-химические факторы неживой природы. Биотические, или биогенные, факторы - это прямое или опосредованное влияние живых организмов как друг на друга, так и на окружающую среду. Антропические (антропогенные) факторы в последние годы выделяют в самостоятельную группу факторов среди биотических, в связи с их большим значением. Это факторы прямого или косвенного воздействия человека и его хозяйственной деятельности на живые организмы и среда.

Абиотические факторы.

К абиотических факторов относятся элементы неживой природы, которые действуют на живой организм. Виды абиотических факторов представлены в табл. 1.2.2.

Таблица 1.2.2. Основные виды абиотических факторов

Климатические факторы.

Все абиотические факторы проявляются и действуют в пределах трех геологических оболочек Земли: атмосферы, гидросферы и литосферы. Факторы, проявляющиеся (действуют) в атмосфере и при взаимодействии последней с гидросферой или же с литосферой, называют климатическими. их проявление зависит от физико-химических свойств геологических оболочек Земли, от количества и распределения солнечной энергии, проникающей и поступает к ним.

Солнечная радиация.

Наибольшее значение среди всего многообразия экологических факторов имеет солнечная радиация (солнечное излучение). Это непрерывный поток элементарных частиц (скорость 300-1500 км/с) и электромагнитных волн (скорость 300 тыс. км/с), что несет к Земле огромное количество энергии. Солнечная радиация - это основной источник жизни на нашей планете. Под непрерывным потоком солнечного излучения на Земле зародилась жизнь, прошло долгий путь своей эволюции и продолжает существовать и зависеть от солнечной энергии. Основные свойства лучистой энергии Солнца как экологического фактора определяется длиной волн. Волны, проходящие атмосферу и достигают Земли, измеряются в пределах от 0,3 до 10 мкм.

По характеру воздействия на живые организмы этот спектр солнечной радиации разделяют на три части: ультрафиолетовое излучение, видимый свет и инфракрасное излучение.

Коротковолновые ультрафиолетовые лучи почти полностью поглощаются атмосферой, а именно ее озоновым экраном. Незначительное количество ультрафиолетовых лучей проникает к поверхности земли. Длина их волн лежит в пределах 0,3-0,4 мкм. На их долю приходится 7% энергии солнечной радиации. Коротковолновые лучи губительно действуют на живые организмы. Они могут вызвать изменения наследственного материала - мутации. Поэтому в процессе эволюции организмы, которые длительное время находятся под влиянием солнечной радиации, выработали приспособления защиты от ультрафиолетовых лучей. У многих из них в покровах вырабатывается дополнительное количество черного пигмента - меланина, который защищает от проникновения нежелательных лучей. Именно поэтому люди приобретают загара, долгое время находясь на открытом воздухе. Во многих индустриальных регионах наблюдается так называемый индустриальный меланизм - потемнение окраски животных. Но это происходит не под воздействием ультрафиолетового излучения, а из-за загрязнения сажей, пылью окружающей среды, элементы которого обычно становятся темнее. На таком темном фоне выживают (хорошо маскируются) более темные формы организмов.

Видимый свет проявляется в пределах длин волн от 0,4 до 0,7 мкм. На его долю приходится 48% энергии солнечной радиации.

Оно тоже неблагоприятно влияет на живые клетки и их функции в целом: меняет вязкость протоплазмы, величину электрического заряда цитоплазмы, нарушает проницаемость мембран и меняет движение цитоплазмы. Свет влияет на состояние коллоидов белков и протекания энергетических процессов в клетках. Но несмотря на это, видимый свет было, есть и впредь будет одним из важнейших источников энергии для всего живого. Его энергия используется в процессе фотосинтеза и накапливается в виде химических связей в продуктах фотосинтеза, а затем передается как еда всем другим живым организмам. В целом можно сказать, что все живое в биосфере, и даже человек, зависят от солнечной энергии, от фотосинтеза.

Свет для животных - это необходимое условие восприятия информации об окружающей среде и его элементы, видения, зрительной ориентации в пространстве. В зависимости от условий существования животные приспособились к различной степени освещенности. Одни виды животных ведут дневной образ жизни, другие - наиболее активны в сумерках или ночью. Большинство млекопитающих и птиц, ведут сумеречный образ жизни, плохо различают цвета и все видят в черно-белом изображении (собачьи, кошачьи, хомяки, совы, козодои и др.). Жизнь в сумерках или при недостаточной освещенности часто приводит к гипертрофии глаз. Относительно огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственные ночным животным или же тем, которые живут в полной темноте и ориентируются на органы свечения других организмов (лемуры, обезьяны, совы, глубоководные рыбы и др.). Если же в условиях полной темноты (в пещерах, под землей в норах) нет никаких других источников света, тогда животные, живущие там, как правило, утрачивают органы зрения (европейский протей, слепыш и др.).

Температура.

Источниками создания фактора температуры на Земле является солнечная радиация и геотермальные процессы. Хотя ядро нашей планеты характеризуется чрезвычайно высокой температурой, влияние его на поверхность планеты незначительный, кроме зон вулканической деятельности и выхода геотермальных вод (гейзеры, фумаролы). Следовательно, основным источником тепла в пределах биосферы можно считать солнечную радиацию, а именно, инфракрасные лучи. Те лучи, которые достигают поверхности Земли, поглощаются литосферой и гидросферой. Литосфера, как твердое тело, быстрее нагревается и так же быстро охлаждается. Гидросфера более теплоемкая, чем литосфера: она медленно нагревается и медленно же остывает, а потому длительное время удерживает тепло. Приземные слои тропосферы нагреваются благодаря излучению тепла гидросферой и поверхностью литосферы. Земля поглощает солнечную радиацию и излучает энергию обратно в безвоздушное пространство. И все же атмосфера Земли способствует удержанию тепла в приземных слоях тропосферы. Благодаря ее свойствам, атмосфера пропускает коротковолновые инфракрасные лучи и задерживает длинноволновые инфракрасные лучи, испускаемые нагретой поверхностью Земли. Это явление атмосферы имеет название парникового эффекта. именно Благодаря ему на Земле стало возможным жизнь. Парниковый эффект способствует удержанию тепла в приземных слоях атмосферы (здесь сосредоточено большинство организмов) и сглаживает колебания температуры в течение дня и ночи. На Луне, например, что размещается почти в тех же условиях космоса, и Земля, и на котором нет атмосферы, суточные колебания температуры на его экваторе проявляются в пределах от 160° С до + 120° С.

Диапазон имеющихся в окружающей среде температур достигает тысяч градусов (раскаленная магма вулканов и максимально низкие температуры Антарктиды). Пределы, в которых может существовать известное нам жизнь, довольно узкие и равны приблизительно 300° С, от -200° С (замораживание в сжиженных газах) до + 100° С (точка кипения воды). На самом деле, большинство видов и большая часть их активности привязана к еще более узкому диапазону температур. Общий температурный диапазон активной жизни на Земле ограничивается следующими значениями температур (табл. 1.2.3):

Таблица 1.2.3 Температурный диапазон жизни на Земле

Растения приспосабливаются к различным температурам и даже к экстремальным. Те, что переносят высокие температуры, называются жаровитривалими растениями. Они способны переносить перегрев до 55-65° С (некоторые кактусы). Виды, растущие в условиях высоких температур, легче их переносят благодаря значительному укорочению размеров листьев, развития войлочного (опушеного) или, наоборот, воскового покрытия и др. Растения без ущерба для их развития способны выдерживать длительное воздействие низких температур (от 0 до -10° С), называются холодостойкими.

Хотя температура является важным экологическим фактором, влияющим на живые организмы, однако ее действие сильно зависит от сочетания с другими абиотическими факторами.

Влажность.

Влажность - это важный абиотический фактор, что предопределяется наличием воды или водяного пара в атмосфере или литосфере. Сама же вода является необходимым неорганическим соединением для жизнедеятельности живых организмов.

Вода в атмосфере всегда присутствует в виде водяной пары. Фактическую массу воды на единицу объема воздуха называют абсолютной влажностью, а процентное содержание пары относительно максимального ее количества, которое воздух может содержать, - относительной влажностью. Температура является основным фактором, влияющим на способность воздуха удерживать водяной пар. Например, при температуре +27°С воздух может содержать в два раза больше влаги, чем при температуре +16°С. Это означает, что абсолютная влажность при 27°С в 2 раза больше, чем при 16°С, в то время когда относительная влажность в обоих случаях будет равна 100%.

Вода как экологический фактор крайне необходима живым организмам, ибо без нее не может осуществляться метаболизм и много других связанных с ним процессов. Обменные процессы организмов проходят при наличии воды (в водных растворах). Все живые организмы являются открытыми системами, поэтому в них постоянно наблюдаются потери воды и всегда есть потребность в пополнении ее запасов. Для нормального существования растения и животные должны поддерживать определенный баланс между поступлением воды в организм и ее потерей. Большие потери воды организмом (дегидратация) приводят к снижению его жизнедеятельности, а в дальнейшем - и к гибели. Растения удовлетворяют свои потребности в воде за счет атмосферных осадков, влажности воздуха, а животные - еще и за счет пищи. Устойчивость организмов к наличию или отсутствию влаги в окружающей среде различна и зависит от приспособленности вида. В связи с этим все наземные организмы разделяют на три группы: гигрофильные (или влаголюбивые), мезофильные (или умеренно влаголюбивые) и ксерофильные (или сухолюбивые). Относительно растений и животных отдельно этот раздел будет иметь такой вид:

1) гигрофильые организмы:

- гигрофиты (растения);

- гигрофилы (животного);

2) мезофильные организмы:

- мезофиты (растения);

- мезофилы (животного);

3) ксерофильные организмы:

- ксерофиты (растения);

- ксерофилы, или гигрофобиы (животные).

Больше всего влаги нуждаются гигрофильные организмы. Среди растений это будут те, что живут на избыточно увлажненных почвах при высокой влажности воздуха (гигрофиты). В условиях средней полосы к ним относятся среди травянистых растений, которые растут в затененных лесах (кислица, папоротники, фиалки, разрыв-трава и др.) и на открытых местах (калужница, росянка и т.д.).

К гигрофильных животных (гигрофилы) относятся такие, экологически связанные с водной средой или с переувлажненными местностями. Они нуждаются в постоянной наличии большого количества влаги в окружающей среде. Это животные влажных тропических лесов, болот, увлажненных лугов.

Мезофильные организмы требуют умеренного количества влаги и обычно связаны с умеренными теплыми условиями и хорошими условиями минерального питания. Это могут быть лесные растения и растения открытых мест. Среди них встречаются деревья (липа, береза), кустарники (лещина, крушина) и еще больше трав (клевер, тимофеевка, овсяница, ландыш, копытень и др). В общем мезофиты - это широкая экологическая группа растений. К мезофильных животных (мезофилы) принадлежит большинство организмов, которые обитают в умеренных и субарктических условиях или в определенных горных регионах суши.

Ксерофильные организмы - это довольно разнообразная экологическая группа растений и животных, которые приспособились к засушливым условиям существования с помощью таких средств: ограничение испарения, усиления добывания воды и создания запасов воды на длительный период отсутствия водоснабжения.

Растения, обитающие в засушливых условиях, по-разному преодолевают их. У некоторых нет структурных приспособлений для переноски недостачи влажности. их существование возможно в засушливых условиях только благодаря тому, что в критический момент они находятся в состоянии покоя в виде семян (ефемери) или луковиц, корневищ, клубней (эфемероиды), очень легко и быстро переходят к активной жизнедеятельности и за короткий период времени полностью проходят годичный цикл развития. Ефемери в основном распространены в пустынях, полупустынях и степях (веснянка, крестовник весенний, реп"яшок т.д.). Эфемероиды (от греч. ефемери и выглядеть) - это многолетние травянистые, в основном весенние, растения (осоки, злаки, тюльпан и т.д.).

Весьма своеобразными категориями растений, которые приспособились переносить условия засухи, является суккуленты и склерофиты. Суккуленты (от греч. сочный) способны накапливать в себе большое количество воды и постепенно ее тратить. Например, некоторые кактусы североамериканских пустынь могут содержать в себе от 1000 до 3000 л воды. Вода накапливается в листьях (алоэ, очиток, агава, молодило) или стеблях (кактусы и кактусоподобные молочаи).

Животные получают воду тремя основными путями: непосредственно выпивши или поглощая через покровы, вместе с пищей и в результате метаболизма.

Много видов животных, пьют воду и в достаточно большом количестве. Например, гусениц китайского дубового шелкопряда может выпить до 500 мл воды. Отдельные виды зверей и птиц требуют регулярного потребления воды. Поэтому они выбирают определенные источники и регулярно посещают их как места водопоя. Пустынные виды птиц ежедневно летают до оазисов, пьют там воду и приносят воду птенцам.

Часть видов животных, не употребляет воду путем прямого питья, может употреблять ее, всасывая всей поверхностью кожи. У насекомых и личинок, обитающих в почве, увлажненной трухой деревьев, их покровы проницаемы для воды. Австралийская ящерица молох воспринимает влагу осадков кожей, что является чрезвычайно гигроскопичным. Много животных получают влагу с сочной пищей. Такими сочными кормами может быть трава, сочные плоды, ягоды, луковицы и клубни растений. Степная черепаха, обитающая в центральноазиатских степях, потребляет воду только из сочной пищей. В этих регионах, в местах посадки овощей или на бахчах, черепахи наносят большой ущерб, питаясь дынями, арбузами, огурцами. Так же получают воду некоторые хищные животные, за счет поедания своей жертвы. Это свойственно, например, африканской лисы-фенеку.

Виды, которые питаются исключительно сухой пищей и не имеют возможности потреблять воду, получают ее путем метаболизма, то есть химическим путем в ходе переваривания пищи. Метаболическая вода может образовываться в организме вследствие окисления жиров и крахмала. Это важный способ получения воды особенно для животных, которые населяют жаркие пустыни. Так, червонохвоста песчанка иногда питается только сухими семенами. Известны эксперименты, когда в условиях неволи североамериканская оленья мышь прожила около трех лет, питаясь лишь сухими зернами ячменя.

Едафические факторы.

Поверхность литосферы Земли составляет отдельное среда жизни, что характеризуется своим комплексом экологических факторов. Эту группу факторов называют едафическими (от греч. едафос - почвы). Почвам свойственны своя строение, состав и свойства.

Почвы характеризуются определенной влажностью, механическим составом, содержанием органических, неорганических и органо-минеральных соединений, определенной кислотностью. От показателей зависят многие свойства самого грунта и распространение живых организмов в нем.

Например, отдельные виды растений и животных любят почвы с определенной кислотностью, а именно: сфагновые мхи, дикая смородина, ольха растут на кислых почвах, а зеленые лесные мхи - на нейтральных.

Реагируют на определенную кислотность почвы также и личинки жуков, наземные моллюски и много других организмов.

Химический состав почвы очень важен для всех живых организмов. Для растений наиболее важны не только те химические элементы, которые используются ими в большом количестве (азот, фосфор, калий и кальций), но и те, что являются редкими (микроэлементы). Некоторые из растений избирательно накапливают определенные редкие элементы. Крестоцветные и зонтичные растения, например, в 5-10 раз больше накапливают в своем теле серы, чем другие растения.

Избыточное содержание некоторых химических элементов в почве может негативно (патологически) влиять на животных. Например, в одной из долин Тувы (Россия) было замечено, что овцы болеют какую-то специфическую болезнь, которая проявлялась в выпадении шерсти, деформации копыт и т. п. Позже выяснилось, что в этой долине в почве, воде и некоторых растениях было повышенное содержание селена. Попадая в организм овец в избыточном количестве, этот элемент вызвал хронический селеновый токсикоз.

Для почвы характерен свой тепловой режим. Вместе с влажностью он влияет на почвообразование, на различные процессы, проходящие в почве (физико-химические, химические, биохимические и биологические).

Благодаря своей малой теплопроводности почвы способны сглаживать температурные колебания с глубиной. На глубине чуть более 1 м суточные температурные колебания почти не ощутимы. Например, в пустыне Каракумы, которая характеризуется резко континентальным климатом, летом, когда температура поверхности почвы достигает +59°С, в норах грызунов песчанок на расстоянии 70 см от входа температура была на 31°С ниже и составляла +28°С. Зимой же, в течение морозной ночи, температура в норах песчанок составляла +19°С.

Почва является уникальным сочетанием физико-химических свойств поверхности литосферы и живых организмов, его населяющих. Грунт невозможно представить без живых организмов. Недаром известный геохимик В.И. Вернадский называл почвы биокосным телом.

Орографические факторы (рельеф).

Рельеф не относится к таким непосредственно действующих экологических факторов, как вода, свет, тепло, почва. Однако характер рельефа в жизни многих организмов оказывает косвенное влияние.

в Зависимости от величины форм достаточно условно различают рельеф нескольких порядков: макрорельєф (горы, низины, межгорные впадины), мезорельєф (холмы, овраги, гряды и т.п.) и микрорельеф (небольшие впадины, неровности и прочее). Каждый из них играет определенную роль в формировании комплекса экологических факторов для организмов. В частности, рельеф влияет на перераспределение таких факторов, как влага и тепло. Так, даже незначительные понижения, в несколько десятков сантиметров, создают условия повышенной влажности. С повышенных участков вода стекает в более низкие, где создаются благоприятные условия для влаголюбивых организмов. Северные и южные склоны имеют разное освещение, тепловой режим. В горных условиях на относительно небольших площадях создаются значительные амплитуды высот, что приводит к формированию различных климатических комплексов. В частности, типичными их чертами являются пониженные температуры, сильные ветры, изменения режима увлажнения, газового состава воздуха и др.

Например, с поднятием над уровнем моря температура воздуха понижается на 6° С на каждые 1000 м. Хотя это является характеристикой тропосферы, но благодаря рельефа (возвышенности, горы, горные плато и т.п.), наземные организмы могут оказаться в условиях, не похожих на те, что есть в соседних регионах. Например, горный вулканический массив Килиманджаро в Африке у подножья окружен саваннами, а выше по склонам идут плантации кофе, бананов, леса и альпийские луга. Вершины Килиманджаро покрытые вечными снегами и ледниками. Если температура воздуха на уровне моря равна +30° С, то отрицательные температуры будут проявляться уже на высоте 5000 м. В умеренных зонах снижение температуры на каждые 6° С соответствует перемещению на 800 км в сторону высоких широт.

Давление.

Давление проявляется как в воздушном, так и в водной средах. В атмосферном воздухе давление меняется посезонно, в зависимости от состояния погоды и высоты над уровнем моря. Особый интерес представляют приспособления организмов, которые живут в условиях пониженного давления, разреженного воздуха высокогорья.

Давление в водной среде изменяется в зависимости от глубины: он растет примерно на 1 атм на каждые 10 м. Для многих организмов есть свои пределы изменения давления (глубины), к которым они приспособились. Например, абисальные рыбы (рыбы мировых глубин) способны переносить большое давление, но они никогда не поднимаются к поверхности моря, потому что для них это является смертельным. И наоборот, не все морские организмы способны погружаться в воду на большие глубины. Кашалот, например, может нырять на глубину до 1 км, а морские птицы - до 15-20 м, где они добывают свою пищу.

Живые организмы суши и водной среды четко реагируют на изменения давления. В свое время было отмечено, что рыбы могут воспринимать даже незначительные изменения давления. их поведение меняется при изменении атмосферного давления (напр., перед грозой). В Японии некоторых рыб специально содержат в аквариумах и за изменением их поведения судят о возможных изменениях погоды.

Наземные животные, воспринимая незначительные изменения давления, своим поведением могут прогнозировать изменения состояния погоды.

Неравномерность давления, что является результатом неравномерного прогрева Солнцем и распределения тепла как в воде, так и в атмосферном воздухе, создает условия для смешения водных и воздушных масс, т.е. образование течений. При определенных условиях течения является мощным экологическим фактором.

Гидрологические факторы.

Вода как составная часть атмосферы и литосферы (включая почвы) играет большую роль в жизни организмов как один из экологических факторов, который называют влажностью. В то же время, вода в жидком состоянии может быть фактором, образует собственную среду, - водное. Благодаря своим свойствам, которые отличают воду от всех других химических соединений, она в жидком и свободном состоянии создает комплекс условий водной среды, так называемые гидрологические факторы.

Такие характеристики воды, как теплопроводность, текучесть, прозрачность, соленость, по-разному проявляются в водоемах и являются экологическими факторами, которые в этом случае называют гидрологическими. Например, водяные организмы по-разному приспособились к различной степени солености воды. Различают пресноводные и морские организмы. Пресноводные организмы не поражают своим видовым разнообразием. Во-первых, жизнь на Земле зародилась в морских водах, а во-вторых, пресные водоемы занимают мизерную часть земной поверхности.

Морские же организмы более разнообразны и являются количественно многочисленнее. Одни из них приспособились к низкой солености и обитающие в опресненных участках моря и других солоноватых водоемах. У многих видов таких водоемов наблюдается уменьшение размеров тела. Так, например, створки моллюсков, съедобной мидии (Mytilus edulis) и серцевидки Ламарка (Cerastoderma lamarcki), которые обитают в заливах Балтийского моря при солености 2-6%о, в 2-4 раза мельче, чем особи, которые живут в том самом море, только при солености 15%о. Краб Carcinus moenas в Балтийском море имеет мелкие размеры, тогда, как в опресненных лагунах и эстуариях он намного больше. Морские ежи в лагунах вырастают более мелкими, чем в море. Рачок артемия (Artemia salina) при солености 122%о имеет размеры до 10 мм, но при 20%о он вырастает до 24-32 мм. Соленость может влиять и на продолжительность жизни. Та же серцевидка Ламарка в водах Северной Атлантики живет до 9 лет, а в менее соленых водах Азовского моря - 5.

Температура водоемов является более постоянным показателем, чем температура суши. Это обусловлено физическими свойствами воды (теплоемкость, теплопроводность). Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не превышает 10-15° С, а в континентальных водоемах - 30-35° С. Что уж говорить о глубинные слои воды, которым присуще постоянство теплового режима.

Биотические факторы.

Организмы, которые живут на нашей планете, нуждаются не только абиотических условий для своей жизни, они взаимодействуют между собой и часто очень зависят друг от друга. Совокупность факторов органического мира, влияющие на организмы прямо или косвенно, называют биотическими факторами.

Биотические факторы весьма разнообразны, но, несмотря на это, они также имеют свою классификацию. Согласно простейшей классификации биотические факторы подразделяют на три группы, которые вызываются: растениями, животными и микроорганизмами.

Клементс и Шелфорд (1939) предложили свою классификацию, в которой учтены наиболее типичные формы взаимодействия двух организмов - коакции. Все коакции разделяют на две большие группы, в зависимости от того, взаимодействуют организмы одного вида или двух разных. Типы взаимодействий организмов, принадлежащих к одному и тому же виду, является гомотиповые реакции. Гетеротиповими реакциями называют формы взаимодействия двух организмов разных видов.

Гомотиповые реакции.

Среди взаимодействии организмов одного вида можно выделить такие коакции (взаимодействия): групповой эффект, массовый эффект и внутривидовая конкуренция.

Групповой эффект.

Много живых организмов, которые могут жить одиночно, образуют группы. Часто в природе можно наблюдать, как группами растут некоторые виды растений. Это дает им возможность ускорить свой рост. В группы объединяются и животные. При таких условиях они лучше выживают. При совместном образе жизни животным легче защищаться, добывать пищу, охранять свое потомство, переживать неблагоприятные факторы окружающей среды. Таким образом, групповой эффект имеет положительное влияние для всех участников группы.

Группы, в которые объединяются животные, могут быть разными по размерам. Например, бакланы, которые на побережьях Перу образуют огромные колонии, могут существовать только при условии, если в колонии не меньше 10 тысяч птиц, а на 1 квадратный метр территории приходится три гнезда. Известно, что для выживания африканских слонов стадо должно состоять минимум из 25 особей, а стадо северных оленей - с 300-400 голов. Стая волков может насчитывать до десятка особей.

Простые скопления (временные или постоянные) могут превратиться в сложные группировки, состоящие из специализированных особей, которые выполняют присущую им функцию в этой группе (семьи пчел, муравьев или термитов).

Массовый эффект.

Массовый эффект - это явление, возникающее при перенаселении какого жизненного пространства. Естественно, что при объединении в группы, особенно больших размеров, тоже возникает некоторое перенаселение, но между групповым и массовым эффектами существует большая разница. Первый дает преимущества каждому члену объединения, а другой, наоборот, подавляет жизнедеятельность всех, то есть имеет негативные последствия. Например, массовый эффект проявляется при скоплении позвоночных животных. Если в одной клетке содержать подопытных крыс в большом количестве, то в их поведении будут проявляться акты агрессивности. При длительном содержании животных в таких условиях у беременных самок рассасываются эмбрионы, агрессивность возрастает настолько, что крысы отгрызают друг другу хвосты, уши, конечности.

Массовый эффект высокоорганизованных организмов приводит к стрессовому состоянию. У человека это может вызвать психические расстройства и нервные срывы.

Внутривидовая конкуренция.

Между особями одного вида всегда происходит своеобразное соревнование в получении лучших условий существования. Чем больше плотность поселения той или иной группы организмов, тем более напряженное соревнование. Такое соревнование организмов одного вида между собой за те или иные условия существования называют внутривидовой конкуренцией.

Массовый эффект и внутривидовая конкуренция не являются тождественными понятиями. Если первое явление возникает на относительно короткое время и впоследствии завершается разрежением группировки (смертность, людоедство, снижение плодовитости и др.), то внутривидовая конкуренция существует постоянно и в конце концов приводит к более широкому приспособления вида к условиям среды. Вид становится более экологически приспособленным. В результате внутривидовой конкуренции сам вид сохраняется и сам себя не уничтожает в результате такой борьбы.

Внутривидовая конкуренция может проявляться в чем угодно, на что могут претендовать организмы одного вида. У растений, густо растут, конкуренция может происходить за свет, минеральное питание и т.д. Например, дуб, когда он растет отдельно, имеет шаровидную крону, он довольно разлапистый, поскольку нижние боковые ветви получают достаточное количество света. В посадках дуба в лесу нижние ветки затеняются верхними. Ветви, что получают недостаточное количество света, отмирают. С ростом дуба в высоту нижние ветви быстро опадают, и дерево приобретает лесной формы - длинный цилиндрический ствол и крона ветвей на верхушке дерева.

У животных конкуренция возникает за определенную территорию, пищу, за места гнездования и т.д. Подвижным животным легче избежать жесткой конкуренции, но все равно она на них сказывается. Как правило, те, что избегают конкуренции, часто оказываются в неблагоприятных условиях, они вынуждены тоже, как растения (или прикрепленные виды животных), приспосабливаться к тем условиям, которыми им приходится довольствоваться.

Гетеротиповые реакции.

Таблица 1.2.4. Формы межвидовых взаимодействий

0 - взаимодействие между видами не дает выигрыша и не наносит ущерба ни одной стороне;

Взаимодействие между видами дает положительные последствия; --взаимодействие между видами дает негативные последствия.

Нейтрализм.

Чаще всего встречается такая форма взаимодействия, когда организмы разных видов, занимая одну территорию, никак не влияют друг на друга. В лесу обитает большое количество видов и многие из них поддерживают нейтральные взаимоотношения. Например, белка и еж населяют один и тот же лес, но они имеют нейтральные взаимоотношения, как и множество других организмов. Однако эти организмы входят в состав одной экосистемы. Они являются элементами одного целого, и поэтому при детальном изучении все же можно найти не прямые, а опосредованные, довольно тонкие и с первого взгляда незаметные связи.

Есть. В дум в своей "Популярной экологии" приводит шутливый, но очень меткий пример таких связей. Он пишет, что в Англии старые одинокие женщины поддерживают мощь королевских гвардейцев. А связь между гвардейцами и женщинами довольно простой. Одинокие женщины, как правило, разводят котов, коты же охотятся на мышей. Чем больше кошек, тем меньше мышей на полях. Мыши являются врагами шмелей, ибо разрушают их норы, где они живут. Чем меньше мышей, тем больше шмелей. Шмели, как известно, не единственные опылители клевера. Больше шмелей на полях - больший урожай клевера. На клевере выпасают лошадей, а гвардейцы любят употреблять в пищу конское мясо. Вот за таким примером в природе можно найти множество скрытых связей между различными организмами. Хотя в природе, как видно из примера, коты имеют нейтральные отношения с лошадьми или джмелями, однако они косвенно связаны с ними.

Коменсализм.

Многие виды организмов вступают во взаимоотношения, которые дают пользу только одной стороне, а другая от этого не страдает и ничего нет полезного. Такую форму взаимодействия организмов называют коменсализмом. Коменсализм часто проявляется в виде сосуществования различных организмов. Так, насекомые часто живут в норах млекопитающих или в гнездах птиц.

Часто можно наблюдать и такое совместное поселение, когда в гнездах крупных хищных птиц или аистов вьют гнезда воробьи. Для хищных птиц соседство воробьев не мешает, а для самих воробьев - это надежная охрана их гнезд.

В природе существует даже вид, что так и назван - краб-коменсал. Этот маленький, изящный краб охотно селится в мантийной полости устриц. Этим он не мешает моллюску, а сам получает убежище, свежие порции воды и питательные частицы, попадающие с водой к нему.

Протокооперация.

Следующим шагом совместной позитивной коакции двух организмов разных видов есть протокооперация, при которой оба вида выигрывают от взаимодействия. Естественно, что эти виды могут отдельно существовать без каких-либо потерь. Эту форму взаимодействия еще называют первичной кооперации, или сотрудничеством.

В море такая взаимовыгодная, но не обязательная форма взаимодействия возникает при объединении крабов и кишковопорожнистих. Актинии, например, часто поселяются на спинной стороне крабов, замасковуючи и защищая их своими жалючими щупальцами. В свою очередь, актинии получают от крабов кусочки пищи, которые остаются от их еды, и используют крабов как транспортное средство. И крабы, и актинии способны свободно и независимо существовать в водоеме, но когда они поблизости, то краб даже сам клешней пересаживает актинию на себя.

Совместное гнездование птиц разных видов в одной колонии (цапли и бакланы, кулики и крачки разных видов и т.д.) тоже является примером сотрудничества, при котором выигрывают обе стороны, например, при защите от хищников.

Мутуализм.

Мутуализм (или облигатный симбиоз) является следующим этапом взаимовыгодного приспособления разных видов друг к другу. Он отличается от протокооперации своей зависимостью. Если при протокооперации организмы, которые вступают в связь, могут существовать отдельно и независимо друг от друга, то при мутуализме существования этих организмов отдельно невозможно.

Такого типа коакции часто возникают в достаточно разных организмов, отдаленных в систематическом плане, с разными потребностями. Примером этому может быть связь между азотфиксирующими бактериями (пузырьковые бактерии) и бобовыми растениями. Вещества, выделяемые корневой системой бобовых, стимулируют рост пузырьковых бактерий, а продукты жизнедеятельности бактерий приводят к деформации корневых волосков, с чего начинается образование пузырьков. Бактерии обладают способностью усваивать атмосферный азот, который является дефицитом в почве, но необходимым макроэлементом для растений, что в этом случае дает большую пользу бобовым растениям.

В природе достаточно распространенным является взаимоотношения грибов и корней растений, называются микоризой. Грибница, взаимодействуя с тканями корня, образует своеобразный орган, который помогает растению более эффективно усваивать минеральные вещества из почвы. Грибы от этого взаимодействия получают продукты фотосинтеза растения. Многие виды деревьев не могут расти без микоризы, и определенные виды грибов образуют микоризу с корнями определенных видов деревьев (дуб и белый гриб, береза и подберезовик и др.).

Классическим примером мутуализма являются лишайники, которые сочетают в себе симбиотическая связь грибов и водорослей. Функциональные и физиологические связи между ними настолько тесные, что их рассматривают как отдельную группу организмов. Гриб в этой системе обеспечивает водоросль водой и минеральными солями, а водоросль, в свою очередь, дает грибу органические вещества, которые сама синтезирует.

Аменсализм.

В естественной среде не все организмы положительно влияют друг на друга. Есть много случаев, когда для обеспечения своей жизнедеятельности один вид вредит другому. Такая форма коакций, при которой один вид организма подавляет рост и размножение организма другого вида, не теряя ничего, имеет название аменсализму (антибиозу). Подавленный вид в паре, что взаимодействует, называют аменсалом, а того, который подавляет, - ингибитором.

Аменсализм лучше всего изучен у растений. В процессе жизни растения выделяют в окружающую среду химические вещества, которые и являются факторами влияния на другие организмы. Относительно растений аменсализм имеет свое название - аллелопатия. Известно, что благодаря выделению корнями токсичных веществ нечуйвитер волохатенький вытесняет другие однолетние растения и образует сплошные одновидовые заросли на больших площадях. На полях пырей и другие сорняки вытесняют или подавляют культурные растения. Орех и дуб угнетают травянистую растительность под своими кронами.

Растения могут выделять алелопатични вещества не только корнями, но и надземной частью своего тела. Летучие алелопатичные вещества, выделяемые растениями в воздух, называют фитонцидами. в Основном они уничтожающе действуют на микроорганизмы. Всем хорошо известна антимикробная профилактическое действие чеснока, лука, хрена. Много фитонцидов продуцируют хвойные породы деревьев. Один гектар насаждений можжевельника обыкновенного за год производит более 30 кг фитонцидов. Часто хвойные породы применяются в населенных пунктах для создания санитарно-защитных полос вокруг различных производств, что способствует очищению воздуха.

Фитонциды негативно влияют не только на микроорганизмы, но и на животных. В быту издавна применяли различные растения для борьбы с насекомыми. Так, баглиця и лаванда является хорошим средством для борьбы с молью.

Антибиоз известен и у микроорганизмов. Его впервые было открыто Бы. Бабешом (1885) и переоткрыто А. Флемингом (1929). Было показано, что грибы пеницилу выделяют вещество (пенициллин), что подавляет рост бактерий. Широко известно, что некоторые молочнокислые бактерии окисляют свое окружение так, что в нем не могут существовать гнилостные бактерии, которые нуждаются в щелочной или нейтральной среды. Алелопатичные химические вещества микроорганизмов известны под названием антибиотики. Уже описано свыше 4 тысячи антибиотиков, но лишь около 60 их разновидностей широко применяются в медицинской практике.

Защита животных от врагов может осуществляться и с помощью выделения веществ, имеющих неприятный запах (напр., среди рептилий - грифе черепахи, ужи; птиц - птенцы удодов; млекопитающих - скунсы, хорьки).

Хищничество.

Хищением в широком понимании этого слова считается способ добывания пищи и питания животных (иногда и растений), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Иногда под этим термином понимают любое съедания одних организмов другими, т.е. такие взаимоотношения между организмами, при которых одни используют других как еду. При таком понимании заяц является хищником относительно травы, которую он потребляет. Но мы будем пользоваться более узким пониманием хищничества, при котором один организм питается другим, что близок к первому в систематическом плане (например, насекомые, которые питаются насекомыми; рыбы, которые питаются рыбами; птицы, которые питаются пресмыкающимися, птицами и млекопитающими; млекопитающие, которые питаются птицами и млекопитающими). Крайний случай хищничества, при котором вид питается организмами своего вида, имеет название каннибализма.

Иногда хищник отбирает жертву в таком количестве, что это не влияет негативно на численность ее популяции. Этим хищник способствует лучшему состояния популяции жертвы, которая к тому же уже приспособилась к прессу хищника. Рождаемость в популяциях жертвы выше, чем это требуется для обычного поддержания ее численности. Образно говоря, популяция жертвы учитывает то, что должен отобрать хищник.

Межвидовой конкуренция.

Между организмами разных видов, так же, как и между организмами одного вида, возникают взаимодействия, благодаря которым они пытаются получить один и тот же ресурс. Такие коакции между различными видами имеют название межвидовой конкуренции. Другими словами можно сказать, что межвидовой конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями разных видов, которая неблагоприятно влияет на их рост и выживание.

Последствиями такой конкуренции может быть вытеснение одного организма другим с определенной экологической системы (принцип конкурентного исключения). В то же время конкуренция способствует возникновению в процессе отбора многих адаптаций, что ведет к многообразию видов, которые существуют в определенном сообществе или регионе.

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света и многих других факторов. Межвидовой конкуренция, в зависимости от того, на чем она базируется, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, или, при более жесткой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцией другого. Также результатом конкуренции может стать и такое, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на другие ресурсы.